Dromaeosauridae

Autor:

Dawid Mika, Maciej Ziegler

---

Nomenklatura

• Dromaeosauridae (Matthew i Brown, 1922 sensu Russell, 1969)

>Dromaeosaurus albertensis ~ Troodon formosus v Passer domesticus (Sereno, 2005/w druku)

Definicja Padiana i in. (1999) <Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis powoduje znacznie węższy zasięg nazwy kladu niż powszechnie przyjmowany.

• Unenlagiinae (Makovicky, Apesteguia i Agnolin, 2005)

(>Unenlagia comahuensis ~ Velociraptor mongoliensis v Microraptor zhaoianus (Turner, Pol, Clarke, Erickson i Norell, 2007)

Turner i współpracownicy (2007) poprawili pierwszą definicję Makovicky'ego i in. (2005) aby zawierała Microraptor , dzięki czemu Microraptoria i Unenlagiinae nie mogą być nazwami tego samego kladu - co powoduje większą przejrzystość nomenklatury. Jednak do tak definiowanego kladu mogą należeć wszystkie ptaki (Agnolin i Novas, 2011). Sereno (2005 [w druku? - taxonsearch.org]) dodaje dodatkowe specyfikatory (Dromaeosaurus albertensis i Passer domesticus), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.

• Microraptoria (Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)

>Microraptor zhaoianus ~ Velociraptor mongoliensis v Dromaeosaurus albertensis (zmodyfikowano z Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)

• Microraptorinae (Longrich i Currie, 2009)

>Microraptor zhaoianus ~ Velociraptor mongoliensis v Dromaeosaurus albertensis v Unenlagia comahuensis v Passer domesticus (Sereno, 2005/w druku)

Często nieprawidłowo używany zamiast Microraptoria; według wielu badań odnosi się do tego samego kladu, natomiast wg niektórych innych to jedna z podgrup Microraptoria, obok Unenlagiinae.

• Eudromaeosauria (Longrich i Currie, 2009)

<Saurornitholestes langstoni & Deinonychus antirrhopus & Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis (Longrich i Currie, 2009)

• Dromaeosaurinae (Matthew i Brown, 1922)

>Dromaeosaurus albertensis ~ Velociraptor mongoliensis (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Saurornitholestinae (Longrich i Currie, 2009)

>Saurornitholestes langstoni ~ Velociraptor mongoliensis v Microraptor zhaoianus (Longrich i Currie, 2009)

• Velociraptorinae (Barsbold, 1978)

>Velociraptor mongoliensis ~ Dromaeosaurus albertensis (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Inne

Znany jedynie z kości krzyżowej Ornithodesmus, umieszczony w rodzinie Ornithodesmidae (Hooley, 1913), prawdopodobnie jest przedstawicielem omawianej grupy. Nazwa Ornithodesmidae jako rodzina ma pierwszeństwo przed Dromaeosauridae, jednak nie ma definicji filogenetycznej i jest praktycznie nieużywana.

Charakterystyka

"[...] Jej domysły były tym bardziej uzasadnione, że Malcolm posługiwał się nazwami zdrobniałymi, jak gdyby fachowym żargonem, bredził bowiem o "raptorach", "prokompach" i "reksach". Zdawał się zresztą najbardziej obawiać tychże raptorów".

Michael Crichton "Zaginiony Świat" (The Lost World)

Grupa w większości niewielkich, ptakopodobnych celurozaurów ze szczepu parawiali. Nazwa Dromaeosauridae pochodzi od greckich słów dromeus – "biegacz" i sauros – "jaszczur" oraz oznacza tyle co "biegające jaszczury". Często są one nieformalnie określane jako "raptory" (od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela – welociraptora). To właśnie oględziny szkieletu jednego z dromeozaurydów – deinonycha skłoniły Johna Ostroma i Roberta T. Bakkera do wysnucia hipotez traktujących o tym, że dinozaury były przypominającymi ptaki, stałocieplnymi, prowadzącymi aktywny tryb życia zwierzętami. Przedstawiali oni dromeozaurydy jako zwierzęta nadzwyczaj przebiegłe i inteligentne, poruszające się szybko i zwinnie oraz polujące w stadach na większe ofiary. Od tej pory obraz ten przejęło wiele książek popularnonaukowych i filmów, nie tylko dokumentalnych. W trylogii "Park Jurajski" welociraptory zostały przedstawione jako bardzo inteligentne i zorganizowane drapieżniki. Jednak jaka jest prawda na ich temat?

Filogeneza i budowa

Zdecydowana większość badań (wyjątkiem jest bayesowska analiza White'a z 2009 r.) wskazuje, że - poza kilkoma taksonami o niepewnej pozycji (Unenlagiinae, Itemirus) - teropody zaliczane powszechnie do Dromaeosauridae tworzą monofiletyczną grupę, opartą na licznych synapomorfiach.

Dromeozaurydy dzielą się na dwie lub trzy główne grupy - Microraptorinae (wg wielu analiz młodszy synonim Microraptoria), Eudromaeosauria i mogące być bazalnymi ptakami Unenlagiinae. Prawdopodobnie najbardziej bazalnym przedstawicielem "raptorów" jest Mahakala, nienależąca do żadnej z powyższych. Natomiast relacje między Unenlagiinae i Microraptorinae są jeszcze niejasne: czasem wyniki badań wskazują, że Unenlagiinae są bardziej bazalne od kladu (Microraptoria + Eudromaeosauria) a czasem, że należą do Microraptoria - wtedy mikroraptory dzielą się na Microraptorinae (który w przeciwnym wypadku zastępowany przez Microraptoria) i Unenlagiinae. Niepewną pozycję wśród unenlaginów i mikroraptorynów mają Shanag i Sinornithosaurus. Cechy łączące mikroraptoryny z bardziej zaawansowanymi dromeozaurydami to wydłużone szewrony i prezygapofyzje w kręgach ogonowych, kość łonowa dłuższa od udowej, całkowicie tylnowkłęsła (opisthopubic) miednica i brak arctometatarsus.

Do bardziej zaawansowanych dromeozaurydów należą blisko spokrewnione Linheraptor i Tsaagan, obszerny klad Eudromaeosauria oraz być może także Tianyuraptor. Dwa pierwsze rodzaje łączy duże, położone z przodu okno w kości szczękowej, kość łzowa bez bocznego kołnierza nad malejącym/zstępującym wyrostkiem z dość szeroką płytką przyśrodkową, kąt ostry między przednim i zstępującym wyrostkiem kości kwadratowo-jarzmowej i styczność kości jarzmowej i łuskowej, która rozdziela kość zaoczodołową od okna podskroniowego. Znany praktycznie tylko z czaszki i szyi Tsaagan był wcześniej uważany za eudromeozaura. Miały one większe ząbki na przedniej części zębów oraz skrócone: pazury na trzecim palcu dłoni i dolne części nóg (podudzie i śródstopie).

Unenlagiinae

Szkielety unelnaginów - od góry: Austroraptor, Buitreraptor, Rahonavis i Unenlagia. Autor: Jaime Headden [1].

Szkielet unenlagina Buitreraptor. Autor: Jaime Headden [2].

Występowały one w Ameryce Południowej i na Madagaskarze (Rahonavis) w późnej kredzie (Buitreraptor - cenoman; Rahonavis - mastrycht), lecz początki tej grupy sięgają przynajmniej wczesnej kredy (~130 Ma) a być może nawet jury (jeśli są bazalnymi ptakami). Od innych dromeozaurydów odróżniały je między innymi specyficzne uzębienie, prawdopodobnie w dużej części homoplastyczne (duża liczba małych, nieząbkowanych zębów z wyżłobieniami), długie szczęki, wysoki grzebień nad panewką stawu biodrowego, pionowa kość łonowa i wklęsła tylna krawędź kości biodrowej.

Jednak Unenlagiinae w dzisiejszym rozumieniu niekoniecznie muszą tworzyć grupę monofiletyczną a mogą także tworzyć klad najbardziej bazalnych ptaków. Buitreraptor może być bardziej bazalnym dromeozaurydem niż Unenlagia (Xu i in., 2009B). Austroraptor może być mikroraptorem, jak wykazał Mortimer (online [7]). Rahonavis, jak sugerowano już w literaturze, może być chimerą kości skrzydeł ptaka i tylnej części ciała dromeozauryda. Cau (online [8]) na podstawie megamatrycy przeprowadził eksperyment, osobno umieszczając w analizie kladystycznej skrzydła rahonawisa i resztę kości. Okazało się, że Rahonavis bez skrzydeł jest bazalnym dromeozaurydem, blisko spokrewnionym z Mahakala. Rahonavis może być też ptakiem, jak już sugerowano wcześniej (np. Xu i Zhang, 2005) i w nowszym badaniu Xu i in. (2009A). Pozycja filogenetyczna tego rodzaju jako unenlagina może wynikać z małej ilości bazalnych ptaków w analizach kladystycznych (O'Connor i Forster, 2010). W jednej z analiz (Xu i Zhang, 2005) Unenlagia okazała się eudromeozaurem należącym do Velociraptorinae. Zdaniem Mortimera (online [9]) umiejscowienie Buitreraptor wśród unenlaginów jest wynikiem błędów w matrycach danych w badaniu Makovicky'ego i in. (2005). Po ich skorygowaniu buitreraptor i inne unenlaginy okazują się być bazalnymi Avialae, blisko spokrewnionymi z Archaeopteryx. Po poprawieniu błędów z badań Turnera i in. (2007) oraz Sentera (2007) i dodaniu nowych taksonów buitreraptor okazuje się być bardziej zaawansowanym od unenlaginów dromeozaurydem (Mortimer, online [10]). Analiza Mortimera (online [11]) skupiona na mezozoicznych ptakach, obejmująca dinozaury z kladu Paraves, wskazuje, że buitreraptor jest bazalnym przedstawicielem Avialae.

Microraptoria i Microraptorinae

Plik:Microraptor4.jpg

Szkielety mikroraptora Microraptor. Autor: Jaime Headden [3].

Szkielet eudromeozaura Velociraptor mongoliensis. Autor: Jaime Headden [4].

Zasiedlały Amerykę Północną i Azję, a największa różnorodność osiągnęły we wczesnej kredzie w Azji. Do końca tego okresu przetrwali tylko nieliczni przedstawiciele tej grupy (Hesporynychus, ?Bambiraptor, ?Austroraptor - wg analiz Mortimera, online [12] przedstawiciel tej grupy). Najmniejsi przedstawiciele tej grupy mieli ok. 50 cm długości, a najwięksi (prócz wspomnianego austroraptora i prawdopodobnie należącego do nich tianyuraptora) niewiele ponad metr. Jedna z analiz (Mayr i in., 2005) wykazała, że powszechnie uważany za bazalnego ptaka Confuciusornis jest mikroraptorem. Hipoteza ta od początku miała słabe wsparcie (Corfe i Butler, 2006), a późniejsze, obszerniejsze analizy nie potwierdziły jej.

Eudromaeosauria

Eudromaeosauria znaczy "naczelne/główne/prawdziwe dromeozaury". Do tej grupy zalicza się większość bardziej zaawansowanych dromeozaurydów. Do Eudromaeosauria zaliczają się wszystkie "klasyczne" dromeozaurydy takie jak Velociraptor, Deinonychus, Utahraptor czy Dromaeosaurus. Wśród eudromeozaurów wyróżnia się (relacje między poszczególnymi grupami eudromeozaurów i pozycja pojedynczych rodzajów jest niepewna i zmienia się od badania do badania):

Dromaeosaurinae

Dromeozauryny były ciężej zbudowane i przeważnie większe niż inne eudromeozaury.

Saurornitholestinae

Zauronitolestyny to grupa znana tylko z późnej kredy Ameryki Północnej.

Velociraptorinae

Welociraptoryny, podobnie jak zauronitolestyny, były lżej zbudowane od dromeozaurynów.

Budowa

Dromeozaurydy były bardzo blisko spokrewnione z ptakami, o czym świadczą takie cechy anatomiczne jak np.: obojczyki zrośnięte w kształt litery V - tworzące widełki, zaawansowane upierzenie, zanik żeber szyjnych, duża ruchliwość obręczy barkowej i wiele innych. Niektórzy na podstawie tych detali sądzą, że te teropody mogą w rzeczywistości pochodzić od grupy prymitywnych ptaków, a tym samym być ptakami (dokładniej zagadnienie te zostało omówione wyżej).

Czaszka

Czaszki dromeozaurydów były stosunkowo wąskie, a skierowane do przodu oczy zapewniały obuoczne widzenie. Duże nozdrza mogą świadczyć o wybitnym powonieniu. "Raptory" miały również ząbkowane krawędzie zębów i duże mózgi. Podobnie jak u tyranozaurydów, węch dromeozaurydów był rozwinięty lepiej niż u innych teropodów. Andrea Cau (online) zauważył, że czaszki różnych dromeozaurydów można posortować na masywne (jak u hien) i lekko zbudowane (jak u psów). Te drugie wydają się stanem wyjściowym dla Dromaeosauridae. Dromeozaurydy z masywnymi czaszkami wykształciły je najprawdopodobniej niezależnie od siebie.

Szyja i ogon

Czaszka była utrzymywana przez dość długą szyję, wygiętą jak u ptaków i wielu innych nieptasich teropodów w kształt litery "S". Ponad połowę długości ich ciała stanowił ogon, w większości usztywniony pręcikami kostnymi. Umożliwiało to prawdziwe akrobacje i ułatwiało utrzymanie równowagi w czasie biegu, a szczególnie szybkich zwrotów. Często przedstawia się "raptory" z ogonem całkowicie sztywnym. Jednak dobrze zachowany okaz welociraptora oznaczony jako IGM 100/986 posiada ogon lekko wygięty w kształt litery "S". Sugeruje to, że ogony dromeozaurydów były w znacznym stopniu elastyczne i owe zwierzęta mogły poruszać nimi w różne strony, tak jak jest pokazane w serialu "Planeta Dinozaurów: Podróż Brzuchacza" na przykładzie piroraptora. U Microraptor i okazu mikroraptora oznaczonego jako NGMC 91 (znanego jako "Dave") zachowały się odciski romboidalnych piór na końcu ogona. Na ich podstawie spekuluje się, że u nadrzewnych dromeozaurydów ogony służyły jako aerodynamiczne stery oraz stabilizatory, ewentualnie pomagały w czasie szybowania. Kręgi ogonowe dalsze niż czternasty nie miały wyrostka poprzecznego ani łuków neutralnych a dalsze szewrony były rozdwojone na obu końcach. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate).

Kończyny przednie

U większości z nich czaszki były słabiej zbudowane niż u innych teropodów, co daje powody do spekulowania, że podczas polowania na grubszą zwierzynę używały one głównie długich kończyn przednich o znacznym zasięgu i powiększonych pazurów stopy lub polowały na zwierzęta mniejsze od siebie. Biomechaniczne badania Carpentera z 2006 r. dowiodły, że najlepiej nadawały się one do chwytania. Proporcjonalnie były one dłuższe u młodych osobników. U szybujących (zob. #Lot poniżej) form kończyny górne były bardzo długie, u większości dromeozaurydów były nieco krótsze (przeciętnie ponad 70% długości dolnych), lecz u niektórych uległy znacznemu skróceniu (Austroraptor i w mniejszym stopniu Tianyuraptor). "Raptory" - przynajmniej mikroraptor - podobnie jak ptaki, miały asymetryczne lotki. Podobnie jak inne aweteropody, dromeozaurydy miały trójpalczaste dłonie, których drugi palec był najdłuższy, a pierwszy najkrótszy (wg klasycznej numeracji - zob. Tetanurae#Redukcja liczby palców u tetanurów). Badania dotyczące bambiraptora wykazały, że mógł nimi manewrować w bardzo zaawansowany sposób i podawać sobie nimi pokarm do pyska, jak niektóre współczesne ssaki.

Kończyny tylne

Dromeozaurydy są jednak najbardziej znane z drugiego palca stopy zakończonego sierpowatym pazurem. U Balaur występowały aż dwa takie pazury na każdej kończynie - dodatkowy to zmodyfikowany pazur I palca (u większości teropodów będącego szczątkowym). Pazur ten może być cechą wyjściową Paraves. Bywa on czasami nazywany "zabójczym szponem" lub "strasznym szponem", a na temat jego roli powstało wiele hipotez (więcej w dalszej części artykułu #Funkcje strasznego szponu). W celu poruszania nim u dromeozaurydów niezwykle rozwinęło się ścięgno Achillesa. Paliczek II-1 stopy był krótszy niż IV-1. Dromeozaurydy były dwunożne, podobnie jak inne teropody, jednak w odróżnieniu od nich poruszały się zaledwie na dwóch palcach, gdyż środkowy palec mogący się uszkodzić i przeszkadzający w chodzeniu musiał być stale podniesiony. U welocyraptora mierzył on ok. 12 cm, europejskiego piroraptora tylko 6,5 cm, a utahraptora aż 38 cm. U deinonycha i welociraptora wykazuje on różnice w budowie u poszczególnych osobników - u jednych jest mniej, a u drugich bardziej zagięty. Prawdopodobnie osobniki z prostszymi pazurami były starsze. U jednego z najsłynniejszych dromeozaurydów - deinonycha - wykazuje on różnice w budowie u poszczególnych osobników - u jednych jest mniej, a u drugich bardziej zagięty. Jak twierdził Ostrom, może to wynikać z dymorfizmu płciowego lub wieku. Bazalne dromeozaurydy miały wydłużone kości śródstopia. U bardziej zaawansowanych przedstawicieli tej grupy stały się one krótsze, podobnie jak piszczel. Może to świadczyć o tym, że w biegu ewolucji straciły one szybkość dla zwinności.

Funkcje strasznego szponu

Deinonychus polujący na Tenontosaurus. Autor: Michael Skrepnick [5].

Plik:Microraptor5.jpg

Microraptor polujący na ptaki. Autor: Brian Choo (źródło: O'Connor i in., 2011).

Tajemnicą jest rolą powiększonego drugiego palca stopy dromeozaurydów. Spekuluje się, że służył on do wypruwania ofierze wnętrzności i zadawania jej "śmiertelnego ciosu"'. John Ostrom w 1969 roku stwierdził, że dromeozaurydy kopały ofiarę, zadając jej w ten sposób dotkliwe rany. Adams (1987) zasugerował, że powiększone szpony kończyn tylnych tych zwierząt mogły być używane do wypruwania wnętrzności dużym ceratopsom. Brzmi to jak scenariusz z horroru, jednak prawda jest trochę inna.

W drugim odcinku serialu dokumentalnego "Dinozaury Zabójcy" (ang "The Truth About Killer Dinosaurs") symulowano starcie welocyraptora z bliżej niezidentyfikowanym ankylozaurydem. W celu sprawdzenia możliwości "zabójczego szponu" welociraptora stworzono biomechaniczną replikę nogi welociraptora, posiadającą wszystkie jej właściwości. Ustalano, że miała ona siłę ludzkiego ramienia. Podczas dalszej części eksperymentu sprawdzano, czy naprawdę była ona w stanie przebić skórę i wypruć ofierze wnętrzności. W tym celu użyto świńskiego żołądka. Wprawdzie replika szponu welociraptora przebiła materiał limitujący skórę, jednak po wbiciu się w świński żołądek nie była w stanie go rozpruć. Świadczy to, że szpony wspomnianego dinozaura oraz innych dromeozaurydów nie były tak śmiercionośne, jak się powszechnie uważa.

Ten sam model kończyny wykorzystano w publikacji Manninga i współpracowników (2006). Badanie wykazało, że używał ich do dźgania (na głębokość 3-5 cm), a nie - jak się często przedstawia - do cięcia. Obala to mit o kilkumetrowych ranach zadawanych przez tego teropoda.

Badanie pazura welociraptora (Manning i in., 2009) wykazało, że mógł być on używany do wspinaczki (był zdolny utrzymać ciężar zwierzęcia) jak i do przytrzymywania/przebijania (lecz nie zabijania) ofiar. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate). Interpretuje się to jako kolejną przesłankę za nadrzewnością dromeozaurydów - która u większych, bardziej zaawansowanych form zanikła. Jednak, jak wskazują kompleksowe badania, brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia (Dececchi i Larsson, 2011).

John Ostrom zauważył podobieństwo szponów dromeozaurydów i kazuarów oraz strusi. Wymienione przez niego ptaki mogą zadawać swoim pojedynczym powiększonym szponem dotkliwe rany. U tego drugiego osiąga on do 12,5 cm długości. Powołał się on się na pracę Gilliarda z 1958 r., w której napisane jest, że powiększony szpon kazuarów jest w stanie wypruć wnętrzności i oderwać ramię człowiekowi. Christopher P. Kofron w swoich pracach z 1999 i 2003 r. notuje 241 ataków kazuarów, podczas których zginął jeden człowiek i cztery psy, jednak nie wspomina on o wypruciu wnętrzności przez tego ptaka. Wymieniony wyżej nielot używa swego szponu w celu obrony, odstraszania napastników i innych celów. Powiększony drugie palce stopy kariam - współczesnych, szybko biegających ptaków prowadzących głównie naziemny tryb życia, również pod niektórymi względami przypominają te występujące u deinonychozaurów i są używane w celu rozrywania ofiar na mniejsze części. Znaleziony na pustyni Gobi szkielety welociraptora walczącego z protoceratopsem sugeruje, że on i inne dromeozaurydy nie wbijały swoich osławionych sierpowatych szponów w przypadkowe miejsca, lecz w szyję ofiary. W czasie takiego zdarzenia mogło dojść do przebicia tchawicy, co uśmiercało ją w krótkim czasie. Obecnie podobną strategię zabijania ofiary stosują wielkie koty, które jednak zamiast wbicia szponów w tchawicę miażdżą ją ugryzieniem.

Nie można wykluczyć, że pazury były wykorzystywane do walk wewnątrzgatunkowych.

Pazur na II palcu stopy służył też do kopania: w późnokredowych (kampan, 80-76 Ma) osadach z Ameryki Płn. (formacja Wahweap) znaleziono ślady po norach ssaków, do których próbował dostać się jakiś troodontyd lub dromeozauryd (Simpson i in., 2010). Kończyny przednie się to tego celu nie nadawały (Senter, 2006).

Pierwszy paliczek drugiego palca stopy odnaleziony u typowego osobnika troodontyda Talos jest uszkodzony w wyniku urazu lub infekcji - być może właśnie od rany spowodowanej polowaniem, co jest jednak czystą spekulacją.

Porównanie szponów dromeozaurydów do tych, które mają dzisiejsze ptaki drapieżne (Fowler i in., 2011) wskazuje na jeszcze inną możliwą funkcję. Podobnie jak u jastrzębiowatych, mogły one służyć do przytrzymywania ofiary podobnej rozmiarami do teropoda, która nie mogła się wyswobodzić przygnieciona ciężarem ciała drapieżnika, który rozszarpywałby ją szczękami.

"Mordercze szpony" dromeozaurydów są czasami mylone z pazurami kończyn innych teropodów. Przykładem jest Megaraptor, uznawany wcześniej za gigantycznego dromeozauryda, który okazał się karnozaurem. Doszło do tego w wyniku błędnego uznania jego pazura kończyny przedniej za szpon "raptora". Za cechy pozwalające na odróżnienie szponów dromeozaurydów i innych pazurów uważa się:

• niewielkie wygięcie w łuk nad linią AC (górna cześć szponu) na "zabójczych szponach" i spore na pazurach dłoni innych teropodów
• niewielkie zagłębienie na zginacz u tych pierwszych i duże u drugich.

Dieta

Pierwsze dromeozaurydy - jak wynika z badań dotyczących i pokrewieństwa - żywiły się małymi zwierzętami i/lub roślinami. Prawie wszystkie były mięsożercami; roślinożerny był prawdopodobnie Balaur (zob. opis).

U Microraptor odnaleziono ślady zjedzonych drobnych kręgowców: holotyp M. gui miał zachowane kości ssaka a okaz IVPP V17972 ptaka z grupy Enantiornithes. Zachowały się dowody pożywiania się pterozaurami u dromeozaurydów z formacji Dinosaur Park - znaleziono tam kość ramieniową pterozaura (azdarchida, prawdopodobnie Quetzalcoatlus) z wbitymi zębami Saurornitholestes langstoni. Nie wiadomo, czy ten pterozaur został upolowany przez dromeozauryda, czy po prostu stał się jego posiłkiem już jako padlina.

W osadach formacji Cloverly znaleziono szkielety deinonychów wokół szczątków tenontozaura, co sugerowało pożywianie się tym ornitopodem. Więcej na temat tego znaleziska znajdziemy w części o zachowaniach stadnych. Niezwykle rozwinięty móżdżek bambiraptora może świadczyć o jego nadrzewności, lepszej koordynacji ruchów i zręczności niż u innych dromeozaurydów. Być może żywił się on współczesnymi mu ssakami, które były bardzo zręczne i miały świetnie rozwinięte zmysły, więc ich upolowanie nie było łatwe. Austroraptor (unenlagin) miał długi pysk i zęby przypominające te obecne u spinozaurydów, co może świadczyć o rybożerności. Gong i in. (2010) stwierdzili, że jeden z bardziej bazalnych dromeozaurydów - Sinornithosaurus był jadowity i polował głównie na ptaki oraz inne małe zwierzęta, lecz nie jest to przekonujące (więcej w opisie).

Do tej pory większość skamielin dromeozaurydów znajdowano pojedynczo. Jednak w jednym miejscu znaleziono cztery dorosłe i jednego młodego deinonycha wokół szkieletu tenontozaura. Ostatnio pojawiły się teorie jakoby nie polujące razem deinonychy niezależnie od siebie przybyły do padliny tenontozaura i prowadziły tryb życia podobny do tego występującego u waranów z Komodo. Odkrycie jednego deinonycha wokół sześciu tenontozaurów zdaje się potwierdzać te tezę. Li i inni (2008) opisali odciski tropy dromeozaurydów z ichnorodzajów Dromaeopodus (teropoda wielkości achillobatora) i Velociraptorichnus (rozmiarów zbliżonych do welocyraptora). Odkryte w tym samym miejscu tropy tego pierwszego sugerują, że ich właściciele podążali w jednym kierunku, zachowując od siebie stałą odległość. Nie musi to świadczyć o wspólnym polowaniu, choć wspomniani tu badacze nie wykluczyli tej możliwości. Równocześnie znane są dowody agresywnych zachowań u dromeozaurydów - jak ogon deinonycha ze śladem po szponie innego przedstawiciela tego rodzaju i ślady po ugryzieniu na pysku zauronitolestesa, pozostawione przez pobratymca (więcej na ten temat w artykule poświęconym zachowaniu teropodów, będącym w przygotowaniu).

Rozmnażanie

Microraptor. Autor: Edyta Felcyn [6].

W 2000 r. opisano jaja przypisane do deinonycha, którego skamieliny odkryto w pobliżu. Najnowsze badania Grelleta-Tinnera i Makovicky'ego (2006) wykazały, że należy odrzucić możliwość jakoby "straszny szpon" pożywiał się nimi. Świadczy o tym ich pozycja oraz fakt, że do ich zgniecenia doszło po przysypaniu osadami. Leżący wokół deinonych jest artykułowany, a jego kości znajdują się w oryginalnej pozycji. Istnieją dwie hipotezy na jego temat: deinonych wysiadywał jaja bądź nie zdążył ich jeszcze złożyć. Co ciekawe mierzące 7,2 cm średnicy jaja bardziej przypominają te znane u owiraptorozaura Citipati niż troodonta.

Lot

Znany z Madagaskaru Rahonavis miał długie, mocniejsze niż archeopteryks kończyny przednie. Posiadały one więzadła, a więc i mięśnie umożliwiające aktywny lot. Na powierzchni jego kości łokciowej znaleziono wzgórki służące do mocowania lotek. Należy jednak pamiętać, że rahonawis może okazać się chimerą złożoną ze skrzydeł ptaka i reszty szkieletu dromeozauryda. Nie jest to wykluczone, gdyż w pobliżu rzekomych szczątków rahonawisa znaleziono kości ptaka - worony (więcej na ten temat znajduje się w opisie Rahonavis).

Innym szybującym dromeozaurydem był Microraptor (zob. jego opis).

Olbrzym z Antarktydy

Fragmentaryczne szczątki (zęby, piszczel i dolna część kończyny tylnej) odkryte na Wyspie Jamesa Rossa i datowane na wczesny mastrycht zostały przypisane do Dromaeosauridae (Case i in., 2007). Żył on mniej więcej w tym samym czasie co Austroraptor i był niemal tak duży. Prawdopodobnie był unenlaginem (Agnolin i in., 2010).

Wymiary

?50-70 m (Pamparaptor), ?63 cm (Microraptor zhaoianus), 65 cm (Mahakala, ?Rahonavis) <<< ~7 m (Utahraptor, Austroraptor

Większość dromeozaurydów była niewielka - Velociraptor nie przekraczał dwóch metrów długości, Deinonychus osiągał nieco ponad 3 m, a mikroraptory należą do najmniejszych nieptasich teropodów. Największe "raptory" były w porównaniu z innymi teropodami zaledwie średniej wielkości.

Trudno stwierdzić, który z dromeozaurydów był najmniejszy. Holotyp Microraptor zhaoianus mierzy (w zależności od szacunków) 42-47 cm. Większe osobniki tego gatunku miał ok. 63 cm. Jednak prawdopodobnie do M. zhaoianus należą też inne mikroraptory, w tym M. gui (którego typowy okaz mierzy już ok. 77 cm) i Cryptovolans pauli (~95 cm).

Najczęściej za największego ich przedstawiciela uważa się osiągającego jakieś 6-7 m długości utahraptora. Jednak niedawno odkryty Austroraptor mógł być jeszcze większy - świadczy o tym fakt, że każda jego kość jest dłuższa od odpowiadającej jej kości utahraptora. Był jednak lżej zbudowany. Paradoksalnie jego długość oceniana jest tylko na ok. 5 m (wg Novas i in., 2009; rozmiary zapewne mocno zaniżone). Jedyną kością znalezioną u obydwu jest piszczel, która u tego pierwszego miała 56,5 cm długości i 14 cm szerokości w przekroju w dystalnej części. U tego drugiego było to odpowiednio: 50,5 i 14,5 cm. Większa szerokość świadczy zapewne o znaczniejszej masie, więc to utahraptora należy uznać za największego dromeozauryda, tym bardziej, że autroraptor może należeć do ptaków. Sporym dromeozaurydem był także Achillobator (4,5 m wg Novasa i in., 2009), mogący być jednak chimerą. Zęby z barremu (130-125 Ma) Anglii prawdopodobnie pochodzą od welociraptorynów podobnej wielkości (Sweetman, 2004), jednak cechy uważane dawniej za unikalne dla tej grupy mają też inne maniraptory (Senter i in., 2004). Kolejnym dużym dromeozaurydem - porównywalnym rozmiarami z Achillobator - może być Unquillosaurus z kampanu-mastrychtu (83-65 Ma) Argentyny. Należy on na pewno do Maniraptoriformes, ma cechy eumaniraptorów i często uważany jest za przedstawiciela omawianej grupy. Jako ciekawostkę można podać, że odnaleziono pojedynczy kręg ogonowy utahraptora. Na jego podstawie przypisuje się właścicielowi ogromne rozmiary - 12 m długości i 2,7 t masy! Należy pamiętać przy tym jednak, że owa skamielina nie została formalnie opisana a obliczenia rozmiarów na podstawie pojedynczej kości są mocno niepewne i często błędne.

Jeśli chodzi o tendencje ewolucyjne do zwiększania rozmiarów, to wydaje się, że pierwsze dromeozaurydy były małe - nie przekraczały metra i takie niewielkie rozmiary zachowały mikroraptory i niektóre unenlaginy. Jednak już we wczesnej kredzie (130-122 Ma) żyły już większe formy - osiągające 1,7-2 m (Tianyuraptor). Jednakże do dromeozaurydów mogły należeć odnalezione w Nigrze tropy pozostawione przez duże (3-4 m), prawdopodobnie środkowojurajskie deinonychozaury (Mudroch i in., 2011). Unenlaginy wykazują gigantyzm - Unenlagia była całkiem spora, a najdłuższy z "raptorów" (o ile nim rzeczywiście jest) – Austroraptor - należy do tej grupy. Eudromeozaury przeciętnie osiągały jakieś 2 m, choć niektóre mogły być mniejsze (np. Tsaagan, który może być nieco bardziej bazalny), a wiele było całkiem sporych - co cechuje szczególnie przedstawicieli Dromaeosaurinae (np. Achillobator, Utahraptor).

Kiedy

~ 160 -> 65,5 Ma

najstarsze:

Nuthetes 144-141 Ma

Graciliraptor 130-125 (?136-?120) Ma

Utahraptor 130-128 (?124-?122) Ma

najmłodsze:

cf. Dromaeosaurus sp. 69-65 Ma

 ?Rahonavis ?70-68 Ma

Adasaurus 72-69 Ma

Jeśli Anchiornis lub Xiaotingia są troodontydami, to siłą rzeczy dromeozaurydy musiały już w ich czasach istnieć. Zęby przypisane do dromeozaurydów znaleziono np. w pochodzących z wczesnego oksfordu (161-158 Ma) skałach formacji Shishugou w Chinach (Han i in., 2011) oraz kimerydu (156-151 Ma) kamieniołomu Langenberg w Niemczech. Zęby podobne do dromeozaurydowych znane są ze środkowej jury - z batonu Madagaskaru (Maganuco i in., 2005) i Anglii (Evans i Milner, 1994) jednak zdaniem Rauhuta i współpracowników (2010) zęby przypisywane do Dromaeosauridae na podstawie ogólnego kształtu i ząbkowania są bardzo podobne do tych znanych u bazalnych tyranozauroidów (Proceratosaurus) i mogą należeć właśnie do nich (zęba z Chin jednak to nie dotyczy, bo ma inne dromeozaurydowe cechy). W 2011 roku doniesiono nieoficjalnie (Hall i Goodwin, 2011/nieopublikowane) o późnojurajskich (tyton, 151-146 Ma) dromeozaurydowych zębach z Etiopii. W podobnych wiekiem osadach formacji Morrison odkryto fragmentarycznego "Paleopteryx" - dromeozauryda, którego Mortimer (online [13]) uznał za przedstawiciela Microraptoria. Być może omawiana grupa powstała już we wczesnej jurze - ślady stóp z pliensbachu (190-183 Ma) Maroka (formacja Aganane) wykazują zdaniem autorów podobieństwo do odcisków dromeozaurydów (Ishigaki i Lockley, 2010). Zostało to jednak zakwestionowane - takie tropy mogły w opinii innych naukowców powstać przez właściwości powierzchni, po której chodziły teropody (Mudroch i in., 2011). Ponadto są one bardzo wąskie, inaczej niż inne tropy przypisane do tej grupy (Kim i in., 2008; Xing i in., 2009). Wiele zróżnicowanych dromeozaurydów znaleziono w osadach chińskiej formacji Yixian, co wskazuje na to, że już wiele wcześniej musiały się znacznie zróżnicować.

Natomiast dopiero z późnej kredy pochodzi Mahakala - najbardziej bazalny przedstawiciel Dromaeosauridae.

Dromeozaurydy dotrwały do samego wymierania kredowego i pod koniec kredy nadal stanowiły ważny składnik fauny.

Gdzie

Laurazja (Europa, Ameryka Płn., Azja) i ?Gondwana (?Ameryka Płd., ?Australia, ?Antarktyda, ?Madagaskar, ?Afryka)

"Raptory" pochodzą prawdopodobnie z Azji i żyły na półkuli północnej (Laurazja). Unenlaginy, które mogą być dromeozaurydami, pochodzą z półkuli południowej (Gondwana). Shanag z Mongolii (Turner i in., 2007) i Variraptor z Francji (Cau, online [14]) mogą okazać się laurazjatyckimi unenlaginami. Niewątpliwe szczątki mikroraptorów i eudromeozaurów odnaleziono tylko na kontynentach północnych (choć Unquillosaurus z Argentyny może być eudromeozaurem wg Cau, online [15]).

Kladogramy

Norell i in., 2006

Kladogram z Norell i in., 2006 (na podstawie Currie i Varricchio, 2004 z dodanymi Tsaagan mangas, Sinornithosaurus millenii i Microraptor zhaoianus oraz rewizją cech; tylko cechy czaszki).

Longrich i Currie, 2009

Kladogram z Longrich i Currie, 2009.

Niepublikowane

Cau i Maganuco, online

Kladogram z Cau i Maganuco , online [16].

Bibliografia

Publikacje naukowe: Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162

Alexander, D.E., Gong, E., Martina, L.D., Burnham, D.A. & Falk, A.R. (2010) "Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(7), 2972-2976.

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Chang, S.-C., Zhang, H., Renne, P.R. & Fang, Y. (2009) "High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 28, 94-104.

Corfe, I.J. & Butler, R.J. (2006) "Comment on "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features"" Science, 313, 1238b DOI: 10.1126/science.1130800

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J. & Varricchio, D.J. (2004) "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (ed.) "Feathered Dinosaurs" Bloomington: Indiana Press, 112-132

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Ezcurra, M.D. (2009) "Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana" Cretaceous Research 30(5): 1339-1344, doi: 10.1016/j.cretres.2009.08.004

Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B. & Kambic, R.E. (2011) "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds" PLoS ONE 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Gong, E., Martin, L.D., Burnham, D.E. & Falk, A.R. (2010) "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(2), 766-768. doi: 10.1073/pnas.0912360107

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Ishigaki, S. & Lockley, M.G. (2010) "Didactyl, tridactyl and tetradactyl theropod trackways from the Lower Jurassic of Morocco: evidence of limping, labouring and other irregular gaits" Historical Biology, 22(1), 100-108. DOI: 10.1080/08912961003789867

Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. 16.03.2009 doi:10.1073/pnas.0811664106

Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Martínez, R.D. & Novas, F.E. (2006) "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 8, 243-259.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. DOI: 10.1126/science.1120331

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society of London, 164, 493-510.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

O'Connor, P.M. & Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 1178–1201.

O’Connor, J. Zhou, Z & Xu, X. (2011) "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds" Proceedings of the National Academy of Sciences doi: 10.1073/pnas.1117727108

Parsons, W.L. & Parsons, K.M. (2009) "Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)" Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, 38, 43-54.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagônia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109-116.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Simpson, E.L., Hilbert-Wolf, H.L., Wizevich, M.C., Tindall, S.E., Fasinski, B.R., Storm, L.P. & Needle, M.D. (2010) "Predatory digging behavior by dinosaurs" Geology, 38, 699-702, DOI: 10.1130/G31019.1

Sweetman, S.C. (2004) "The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England" Cretaceous Research, 25, 353-364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Xing, L.-d, Harris, J.D., Sun, D.-h. & Zhao, H.-q. (2009) "The earliest known deinonychosaur tracks from the Jurassic-Cretaceous boundary in Hebei Province, China" Acta Palaeontologica Sinica, 48(4), 662-671.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Choinere, J.N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J.M., Norell, M.A., Hone, D.W.E. & Sullivan, C. (2010) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China" Zootaxa, 2403, 1-9.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. doi: 10.1098/rspb.2008.1075

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Inne:

Bakkker, R.T. "Raptor Red" (wstęp)

O'Connor, J., Zhou, Z. & Xu, X. (2011) "Small theropod with bird in stomach indicates both lived in trees" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 168 [abstrakt]

Hall, L. & Goodwin, M. (2011) "A diverse dinosaur tooth assemblage from the Upper Jurassic of Ethiopia: implications for Gondwanan dinosaur biogeography" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 121 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]

"Dinozaury zabójcy" (The Truth About Killer Dinosaurs) BBC, 2005

http://dml.cmnh.org/2009Aug/msg00233.html

http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html

http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html

http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html

Dowiedz się więcej

• o bazalnych dromeozaurydach i tych o niepewnej klasyfikacji:

Bambiraptor, Dromaeosauroides, Linheraptor, Luanchuanraptor, (?)Mahakala, (?)(Nuthetes), (?)(Ornithodesmus), ??"Paleopteryx", ?Pamparaptor, Pyroraptor, Tianyuraptor, Tsaagan, Variraptor

•  ? unenlaginach:

(?)Austroraptor, (?)Buitreraptor, Neuquenraptor, ?Rahonavis, ?(Timimus), Unenlagia

• mikroraptorynach:

Graciliraptor, Hesperonychus, Microraptor, ?Sinornithosaurus, ??Shanag

• eudromeozaurach o niepewnej klasyfikacji:

Atrociraptor, ?Adasaurus, Deinonychus

• dromeozaurynach:

Achillobator, Dromaeosaurus, Utahraptor

• welociraptorynach:

(?)Balaur, Velociraptor

• i o zaurornitolestynach:

Sauronitholestes