Coelophysis

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda	Maciej Ziegler

---

Coelophysis (celofyz)
Długość:	2,5 do nieco ponad 3 metrów
Masa:	niecałe 30 kg
Miejsce występowania:	Arizona, Teksas i Nowy Meksyk w USA formacja Chinle (ogniwa Rock Point, Petrified Forest i Cooper Canyon)
Czas występowania	Około 212-201 Ma późny noryk-retyk (późny trias)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Coelophysoidea Coelophysidae
Rekonstrukcja samca Coelophysis bauri w szacie godowej. Autor: Jeff Martz / "Park Ranger" [9].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ERanczo Duch\u00f3w, ogniwo Petrified Forest\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Ranczo Duch\u00f3w, ogniwo Petrified Forest\n","link":"","lat":36.2999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":-106.5,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EArroyo Seco 1 i 2, ogniwo Rock Point lub Petrified Forest\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Arroyo Seco 1 i 2, ogniwo Rock Point lub Petrified Forest\n","link":"","lat":36.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-106.2999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eogniwo Petrified Forest (formacja Chinle)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"ogniwo Petrified Forest (formacja Chinle)\n","link":"","lat":35.10000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-109.7999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eogniwo Petrified Forest (formacja Chinle)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"ogniwo Petrified Forest (formacja Chinle)\n","link":"","lat":35,"lon":-109.7999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eogniwo Petrified Forest\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"ogniwo Petrified Forest\n","link":"","lat":36.2999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":-106.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Ekanion Gallina, ogniwo Petrified Forest\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"kanion Gallina, ogniwo Petrified Forest\n","link":"","lat":36.2999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":-106.900000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ELuciano Mesa, ogniwo Bull Canyon\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Luciano Mesa, ogniwo Bull Canyon\n","link":"","lat":35,"lon":-104.2000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eogniwo Cooper Canyon (gr. Dockum)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"ogniwo Cooper Canyon (gr. Dockum)\n","link":"","lat":33,"lon":-101.400000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EGrupa Dockum\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Grupa Dockum\n","link":"","lat":33.5,"lon":-101.099999999999994315658113919198513031005859375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Celofyz - nieduży dinozaur drapieżny żyjący około 212-201 milionów lat temu (późny trias) na terenie dzisiejszych USA.

Etymologia i historia badań celofyza

Rekonstrukcja głowy celofyza. Autor: John Conway [1].

Pierwsze kości celofyza znalazł Dawid Baldwin w Nowym Meksyku w 1881 roku. Wysłał je statkiem do Filadelfii, gdzie mieszkał jego współpracownik - Edward Drinker Cope. Ten opisał je krótko w 1887 roku jako Coelurus longicollis i Coelurus bauri. Niedługo potem Cope opisał je dokładniej, ale już pod zmienioną nazwą rodzajową - Tanystrophaeus, dodając trzeci nowy gatunek: Tanystrophaeus willistoni. Szczątkom tym nadał znaną wszystkim nazwę - Coelophysis - dopiero w 1889 roku. Nazwa ta oznacza "pusta forma" i odnosi się do pustych w środku kości kończyn tego zwierzęcia. Z czasem te trzy gatunki zaczęto łączyć w jeden - C. bauri (na cześć Baura - innego współpracownika Cope'a). Materiał kostny jednak był bardzo skąpy i wydawało się, że celofyz pozostanie słabo poznanym, problematycznym dinozaurem.

Wszystko zmieniło się latem 1947 roku. Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku zorganizowało paleontologiczny wypad terenowy pod kierownictwem Edwina Colberta. Uczestnicy wypadu zapuścili się w okolicę Rancza Duchów w Nowym Meksyku. Planowali spędzić tam kilka tygodni, by zebrać trochę skamieniałości na potrzeby datowania okolicznych skał (stratygrafii). Pierwszego dnia (19 czerwca), O. Whitaker idąc wzdłuż klifów za zabudowaniami rancza natrafił na czaszkę fitozaura. Cała grupa spędziła więc ten i następne dwa dni na jej odsłonięciu i wyciągnięciu. 22 czerwca wszyscy powrócili do poszukiwań kolejnych skamieniałości. Ranka tego dnia Whitaker znalazł drobne fragmenty kości u podnuża stoku, pół mili od fitozaura. Okazało się, że są to szczątki celofyza, więc cała grupa przez ten i następny dzień przeszukiwała dokładnie teren, by znaleźć miejsce, z którego się one osypały. Znaleziono w końcu tę warstwę, a wraz z nią liczne kości. W trakcie jej odsłaniania badacze zrozumieli, że mają do czynienia z wyjątkowym nagromadzeniem skamieniałości. Odkryto liczne szkielety, wiele z nich było zachowanych w całości, często jeden na drugim. Grupa postanowiła zostać na miejscu całe lato. Ale jak wydobyć jedne szkielety, nie uszkadzając drugich? Badacze przyznali się, że często musieli przecinać jedne szkielety, by wydobyć drugie starając się o najwyższą delikatność. Jeżeli określimy wydobycie jako powolne, to preparacja była mozolna. W kolejnych latach paleontolodzy i geolodzy przyjeżdżali w to miejsce by zebrać dokładniejsze dane na temat powstania tych osadów (sedymentologia) i ich wieku. Potem nastąpiła wieloletnia przerwa w badaniach terenowych, które odnowiono dopiero w latach 80-tych, gdy wydobyto 15 kolejnych bloków skalnych. W sumie znaleziono ponad 1000 osobników. Wydobyte skamieniałości pozwoliły poznać nie tylko cały szkielet tego zwierzęcia, ale i wiele danych na temat trybu życia. W ten sposób celofyz stał się jednym z najlepiej poznanych i popularnych dinozaurów na świecie. Ale to nie koniec tej zawiłej historii.

Szkielet, który został neotypem celofyza. Autor: Ballista [2].

Adrian Hunt i Spencer Lucas w 1991 roku opublikowali artykuł, w którym uznali nazwę Coelophysis za nieważną (nomen dubium). Szczątki opisane przez Cope'a pod tą nazwą nie miały żadnych cech charakterystycznych, niepewne było także miejsce ich znalezienia. Dlatego zaproponowali oni nową nazwę dla kompletnych okazów z Rancza Duchów: Rioarribasaurus colberti, na cześć terytorium Rio Arriba, gdzie znajduje się Ranczo Duchów. Nazwą gatunkową uhonorowali Edwina Colberta, za jego wieloletni wkład w badania nad triasowymi kręgowcami. W reakcji na to, Colbert wraz z innymi badaczami napisali list do ICZN. W tym liście, kierując się skromnością lub przywiązaniem do starej nazwy, zaproponowali uratowanie nazwy Coelophysis. Możnaby to zrobić poprzez przeniesienie jej na kompletny szkielet z Rancza Duchów o numerze AMNH 7224, który w rezultacie byłby neotypem. Natomiast Rioarribasaurus colberti stałby się nazwą odrzuconą (nomen rejectum). Uzasadnieniem było powszechne używanie nazwy Coelophysis w literaturze pod adresem szczątków z Rancza Duchów. Nowa nazwa, choć zgodna z przepisami, wprowadziłaby tylko dodatkowy zamęt. Komisja ICZN przeanalizowała argumenty Hunta i Lucasa oraz Colberta i innych. Przeprowadziła głosowanie - za zachowaniem nazwy Coelophysis bauri było 18 naukowców, przeciw 8. Szkielety z Rancza Duchów w końcu doczekały się stabilnej nazwy (zob. nomen conservandum). Nesbitt i in. (2007) podsumowali to wieloletnie zamieszanie jako "nomenklatoryczne tortury".

Budowa

Rekonstrukcja celofyza z sylwetką człowieka jako skalą. Autor: Jeff Martz/NPS [3].

Rekonstrukcja głowy celofyza. Autor: highdarktemplar [4].

Zakres ruchu ramienia celofyza w kierunku przednio-tylnim. Źródło: Carpenter, 2002.

Dłoń celofyza widoczna z różnych stron w pozycji maksymalnie odgiętej do tyłu i zaciśniętej. Źródło: Carpenter, 2002.

Celofyz był niedużym, lekko zbudowanym teropodem. Największe osobniki przekraczały trzy metry długości, ale większość mierzyła około dwa i pół metra. Jego wysokość wynosiła około jednego metra. Pysk był wydłużony i zwężał się ku przodowi. Duże otwory czyniły czaszkę delikatną. Podczas gryzienia naprężenia wędrowały po krawędziach otworów do regionu czołowo-ciemieniowego, ale brak w niej specjalnych wzmocnień. Cała głowa mierzyła do 31 cm - więcej niż kość udowa. Kość przedszczękowa była luźno połączona ze szczękową. W miejscu połączenia tych kości była diastema. W górnej szczęce dorosły celofyz miał od 27 do 30 zębów, a w dolnej 25 do 27. Z przodu pyska zęby zęby były węższe, a z tyłu szersze. Oczy były duże. Pierścień sklerotyczny składał się z 20 elementów. Długa szyja składała się z 10 kręgów. Tułów miał 13, krzyż 5 a ogon około 40 kręgów. Obojczyki były drobne, zrośnięte w widełki. Łopatka i kość krucza były nieduże. Przednie łapy były o połowę krótsze od nóg. Służyły zarówno do chwytania jak i do ściskania zdobyczy. Duża dłoń miała trzy funkcjonalne palce ze spłaszczonymi szponami i dwa palce zredukowane (Xu i in., 2009). Nadgarstek stanowiło pięć kości. Miednica była wąska i miała duży grzebień nadpanewkowy. Kości biodrowe silnie zrastały się z kręgami. Kości łonowe były bardzo długie - mniej więcej jak udowe. Zrastały się na znacznej długości i kończyły zaokrąglonymi gałkami. Patykowate kości kulszowe łączyły się przez połowę swojej długości i były krótsze od udowych. Tamte z kolei silnie się zakrzywiały i miały wyraźną główkę. Udo było znacznie krótsze od podudzia. Piszczel miała rozszerzony grzebień goleniowy i wklęśnięcie na kość skokową. Kość strzałkowa była wysmukła. Kości stopy były w dużym stopniu zrośnięte i gęsto upakowane. Stan zrośnięcia jednak bywał różny. Celofyz stąpał na trzech palcach, czwarty palec był krótszy, a piąty zredukowany do śródstopia.

Celofyz różnił się od innych teropodów silnie wykrzywioną do tyłu kością kwadratową i małym oknem na zewnętrznej stronie żuchwy (Ezcurra, 2007).

Wzrost

Schemat przedstawiający jak zmieniały się proporcje ciała celofyza w trakcie ontogenezy. Młode celofyzy miały krótsze głowy, szyje, ręce, a także miednicę. Kolejno od dołu: osobnik roczny, dwuletni, czteroletni i siedmioletni. Źródło: Rinehart i in., 2009.

Aż 40 procent szkieletów z Rancza Duchów należało do osobników młodocianych (około rocznych). Młode celofyzy miały krótką głowę i miednicę, proporcjonalnie długi ogon, nogi, szyję i dużą stopę. Jednak trakcie wzrostu głowa stawała się coraz dłuższa w porównaniu do reszty ciała. Wzrastała także liczba zębów wraz z rozmiarami czaszki. Tak jak i u innych dinozaurów, oczodoły z wiekiem stawały się proporcjonalnie mniejsze. Niewiele zmieniała się także wysokość głowy. Ręce ulegały wydłużeniu wraz z wiekiem. Całe ciało stawało się masywniejsze u dorosłych. Młode celofyzy rosły bardzo szybko. Po wykluciu mogły mierzyć około kilkunastu centymetrów. W ciągu roku osiągały aż 1,5 metra długości. Potem rosły już wolniej. Dojrzałość płciową i 2,5 metra długości osiągały po 2-3 latach. Niektóre dożywały nawet 7-8 lat i mierzyły ponad 3 metry długości.

Dymorfizm płciowy

Szkielet Coelophysis bauri - dwa morfotypy. Na górze długi, wysmukły (samiec); na dole krótki, masywny (samica). Źródło: Rinehart i in., 2009.

Już wśród młodych osobników zaznaczał się podział na smukłe i masywne. Te pierwsze miały dłuższe czaszki i szyje, niezrośnięte kręgi krzyżowe czwarty i piąty, szersze główki kości udowych i były nieco dłuższe niż te drugie (nie jest jasne, czy różniły się także długością rąk). I tak na przykład przeciętny, czteroletni smukły osobnik miał czaszkę o długości 29 cm, jego szyja mierzyła 50 cm, a całe ciało 277,1 cm. Natomiast przeciętny osobnik masywny miał czaszkę 21-centymetrową, szyję 42 centymetrową, a cały mierzył 261,1 cm. Różnice te pogłębiały się z wiekiem. Występowanie i podobna liczebność obu form sugerują, że mamy do czynienia z samcami i samicami. Różnica w ich budowie nie jest znaczna, zatem dymorfizm płciowy był u celofyza umiarkowany. Dzisiejsze zwierzęta o niewielkim dymorfizmie płciowym często cechują się łączeniem w pary, monogamią, troskliwą opieką nad młodymi i niską agresją między samcami. Być może część z tych zachowań dotyczy także celofyza. Rzeczywiście duża liczba samców w stadzie, porównywalna do samic, również przemawia za tego typu zachowaniami. Wciąż jednak pozostaje pytanie, które osobniki to samice, a które to samce? Rinehart i in. (2009) spekulowali, że formy smukłe to samice. Ich niezrośnięte niektóre kręgi krzyżowe miałyby umożliwiać większą giętkość miednicy podczas składania jaj.

Nie zwrócili oni jednak uwagi na badania Chinsamy z 1990 roku. Przebadała ona budowę tkanki kostnej u afrykańskiego megapnozaura (celofyza?), u którego też występują formy masywne i smukłe. Zaobserwowała ona ślady resorpcji kości podobne do tych, które tworzą się podczas powstawania jaj w ciele matki. Takie puste przestrzenie występowały w kościach tylko masywnych osobników. Zatem u Megapnosaurus/Coelophysis rhodesiensis to te smukłe były samcami, a masywne samicami. Ponieważ C. bauri jest najbliższym jego krewniakiem, to trudno sobie wyobrazić, że miał odwrotnie. Zatem u celofyza to samice były silniejszą płcią.

Tryb życia

Dorosły celofyz złapał nadrzewnego drepanozaura, by nakarmić nim swoje młode. Autor: Edyta Felcyn.

Celofyzy zaskoczone przez samicę redondazaura broniącą swych młodych. Przerażone, upuszczają swą ofiarę. Autor: Edyta Felcyn.

Oczy celofyza przypominały budową ptaki drapieżne np. sokoły. Świadczą one, że był zwinnym i szybkim drapieżnikiem. Pola widzenia jego oczu nachodziły na siebie dzięki czemu widział stereoskopowo jak dzisiejsze ptaki albo tyranozaur. Celofyz mógł więc szybko ocenić odległość dzielącą go od potencjalnej ofiary. W nocy widział jednak bardzo słabo, dlatego polował tylko w dzień. Zachodzące na siebie kręgi usztywniały jego ogon. Mógł on wyginać ogon głównie na boki, co ułatwiało mu zmianę kierunku i balansowanie w czasie biegu. Nie ma wątpliwości, że celofyz był szybkim biegaczem. Świadczy o tym krótkie udo, długie podudzie, długa usztywniona stopa i redukcja części palców. Dodatkowo kość udowa wzmacniała swoją strukturę, by lepiej znosić wzrost masy ciała wraz z wiekiem (podobnie jak dzisiejsze antylopy). Nie musiał dzięki temu zmieniać sposobu biegu, gdy z wiekiem zmieniała się jego masa. Celofyz zatem wykorzystywał swoją prędkość, by dopaść swoje ofiary. Chwytał je dużymi dłońmi lub długimi szczękami. Ostre zęby i pazury zabijały i rozrywały zdobycz. Ofiarami celofyza były małe zwierzęta (podobnie jak u spinozaurydów). Świadczą o tym długie szczęki z małymi zębami, przystosowane do cięcia mięsa (podobnie jak u zaurornitolesta), a nie do szarpania i miażdżenia ofiary. Niezbyt silne ręce nie byłyby w stanie złapać i utrzymać większej zdobyczy. Celofyz mógł pewnie polować na ryby, sfenodonty i drepanozaury. Nie gardził też zapewne padliną i młodymi większych zwierząt np. fitozaurów, czy krokodylomorfów. Sam jednak musiał mieć się na baczności przed większymi drapieżnikami, takimi jak rauizuch Postosuchus. Najczęściej łupem drapieżników padały młode celofyzy, którymi przestały opiekować dorosłe. Śmiertelność starszych osobników była znacznie mniejsza. Tysiące szkieletów znalezionych w jednym miejscu mogą przemawiać za stadnym trybem życia tego dinozaura. Celofyz mógł łączyć się w stada okresowo lub na stałe dla lepszej ochrony albo w związku z rozmnażaniem. Takim stadom mogły przewodzić najbardziej doświadczone samice. Można spekulować, że istniała między nimi pewna hierarchia. Trudno powiedzieć, czy celofyz potrafił polować zespołowo, czy nie.

Celofyzy reprezentowały raczej strategię "r" niż "K", jeśli chodzi o liczbę potomstwa. To znaczy, że inwestowały w dużą liczbę młodych, z których tylko część osiągała dorosłość. Na podstawie porównań z dzisiejszymi gadami i ptakami, szacuje się liczbę składanych przez celofyza jaj na 24-26 sztuk. Jasinski (2011) spekulował, że młode celofyzy mogły być zagniazdownikami. Nie cechowały się jednak dużą śmiertelnością. Prawdopodobnie wynikało to z opiekowania się nimi przez dorosłe w ciągu pierwszego roku życia. Ich obroną zajmowały się głównie samice, które były silniejsze. Po roku dorosłe porzucały swe podrośnięte dzieci i przygotowały się do kolejnego lęgu. Młode celofyzy miały podobną wytrzymałość szczęk jak rodzice, więc potrafiły już same polować. Po zakończeniu opieki przeżywalność młodych celofyzów nieco malała, po czym stopniowo rosła wraz z rozmiarami.

Kanibalizm

Szkielet celofyza z drobnymi kośćmi w rejonie brzucha, kiedyś uznawanymi za przejaw kanibalizmu. Autor: Smokeybjb [5].

Celofyz zasłynął w literaturze naukowej i popularnonaukowej jako kanibal. W klatkach piersiowych celofyzów o numerach AMNH 7223 i 7224 znaleziono kości mniejszych zwierząt. Colbert i paru innych badaczy uznali je za szczątki młodych celofyzów, które zostały zjedzone przez większe. Kanibalistyczne zachowania są dosyć częste u zwierząt, ale rzadko zachowane w zapisie kopalnym. Dlatego była to swego rodzaju sensacja. Jednak Gay w 2002 roku zaczął podważać tę hipotezę. Zauważył, że oba okazy mają kości "młodego osobnika" pod klatką piersiową, a nie w środku. Zatem większy po prostu leżał na mniejszym. Poza tym były za duże jak na posiłek. Nowe dane na temat kanibalizmu u celofyza dostarczyli Rinehart i in. w 2005 roku. Zbadali oni zawartość koprolitów celofyzów. Znaleźli w nich drobne kości dłoni, które uznali za identyczne jak u młodych celofyzów. Hipotezę o kanibaliźmie dalej jednak podważano. Nesbitt i in. (2006) podpreparowali AMNH 7223 i 7224. Potwierdzili, że pierwszy to dwa osobniki jeden na drugim. Drugi jednak, ich zdaniem, naprawdę miał w sobie kości małego gada. Badania porównawcze i histologiczne stwierdziły, że nie jest to młody celofyz, lecz krokodylomorf Hesperosuchus. W dodatku uznali znaleziska Rineharta i in. z 2005 roku za niediagnostyczne, toteż nie pozwalające na stwierdzenie kanibalizmu u celofyza. Rinehart i in. nie dawali za wygraną i w 2009 bronili swojego stanowiska. Dodatkowo przebadali skamieniałe wymiociny celofyza i znaleźli małe ząbki, które uznali za charakterystyczne celofyzom. Twierdzili, że ich dane prawie na pewno świadczą za kanibalizmem. Nie jest to jednak koniec dyskusji. Gay swoje badania rozwinął w 2010 roku, pokazując, że "zjedzony" osobnik w AMNH 7224 był za duży, by zmieścić się w paszczy i żołądku celofyza. Poza tym na kościach nie było śladów ugryzień ani strawienia. Podważył więc wyniki Nesbitta i in. (2006) jakoby mały gad w AMNH 7224 był zjedzony. Nie odniósł się natomiast do najnowszych badań Rineharta i in. z 2009 roku.

Podsumowując, kości w brzuchach celofyzów nie są efektem kanibalizmu, ani nawet zwykłego posiłku tych zwierząt. Jedynym dowodem na kanibalizm mogą być drobne kosteczki w skamieniałych odchodach i wymiocinach celofyzów, które Rinehart i jego zespół interpretują jako zjedzone młode osobniki tego samego gatunku. Sprawa wymaga jednak dalszej dyskusji, czy te drobne kości da się naprawdę zidentyfikować do gatunku.

Pozwolę sobie tutaj na mały komentarz. Mi hipoteza Rineharta i in. wydaje się trochę niespójna. Rinehart i in. piszą, że w stanowisku nie ma osobników młodszych niż rok (mniejszych niż 1,5 metra) i że populacja dopiero szykowała się do rozrodu. Skąd więc nagle małe celofyzy w koprolitach i wymiocinach? Być może wszystkie młode zostały zjedzone z powodu braku pokarmu, albo te kości zostały źle zinterpretowane.

Pozycja filogenetyczna

Rekonstrukcje celofyzoidów lub ich potencjalnych bliskich krewniaków: Sinosaurus triassicus/Dilophosaurus sinensis, Coelophysis bauri, Liliensternus liliensterni i Dilophosaurus wertherilli. Autor: Edyta Felcyn.

Coelophysis bauri jest typowym przedstawicielem celofyzoidów, grupy wczesnych teropodów. W ich obrębie jest on najbliżej spokrewniony z Megapnosaurus rhodesiensis i M. kayentakatae. Wszystkie trzy gatunki są do siebie tak podobne, że część badaczy łączy je w jeden rodzaj (Coelophysis). C. bauri jest spośród nich najstarszy.

Środowisko życia

Celofyzy patrolujące okolicę w poszukiwaniu zdobyczy. Autor: ABelov2014 [6].

Skamieniałości celofyza znaleziono w górnych osadach grupy formacji Chinle. Są one datowane na późny trias. Ranczo Duchów ma nie więcej niż około 212 milionów lat. W tym czasie teren ten leżał blisko równika i panował na nim monsunowy klimat. Monsuny były jednak słabe, przez co przeważały okresy suszy (Tanner i Lucas, 2006). Obszar był pocięty siecią rzek, gdzie żyły ryby Synorichthys i Chinlea sorenseni, wodny gad Vancleavea oraz drapieżny, krokodylopodobny Redondasaurus (fitozaur). W okresowych zbiornikach wodnych żyły skorupiaki Darwinula i Shipingia. Wśród drzew poruszały się drepanozaury. Natomiast na ziemi można było spotkać sfenodonta Whitakersaurus, krokodylomorfa Hesperosuchus, rauizucha Postosuchus oraz roślinożernych effigię i eucelofyza.

Celofyz na tle chindezaura. Autor: Jakub Kowalski.

Nagromadzenie szkieletów celofyza

Celofyzy żyły prawdopodobnie w stadach. Ich długie pyski mogły im pomagać w chwytaniu ryb. Autor: highdarktemplar [7].

Na terenie Rancza Duchów znaleziono obok siebie szczątki ponad 1000 osobników celofyza. Stanowiły 95 procent wszystkich okazów z tego miejsca. 25 procent kości wchodziło w skład kompletnych szkieletów. Reszta to częściowo zachowane osobniki i pojedyncze kości. Takie nagromadzenie dobrze zachowanych szkieletów drapieżników w jednym miejscu od początku intrygowało naukowców. Spekulowano, że celofyzy mogły zginąć na skutek erupcji wulkanu, picia zatrutej wody albo utonięcia w bagnie. Niektórzy sugerowali, że jest to przykład pułapki na drapieżniki - taki jak asfaltowe sadzawki z plejstocenu USA (np. Ranczo La Brea). Nie znaleziono jednak żadnych śladów po wulkanizmie, ani anomalii geochemicznych, świadczących o zatruciu środowiska. Skały, w których tkwiło nagromadzenie, reprezentują przybrzeżną strefę jakiegoś zbiornika. Kości nie mają śladów niszczenia przez padlinożerców, nie są obtoczone, ani zmiażdżone. Proporcje rozmiarów poszczególnych osobników odpowiadają mniej więcej strukturze normalnej populacji. Nie jest to więc przykład śmiertelnej sadzawki, gdzie zróżnicowanie taksonomiczne jest większe, występują zazwyczaj osobniki podobnej wielkości, dominują głównie roślinożercy, szkielety są poprzesuwane i uszkodzone przez osad i padlinożerców.

Co więc zabiło celofyzy z Rancza Duchów? Zdaniem Schwartz i Gillette była to prawdopodobnie wyjątkowo długa susza. Osady otaczające nagromadzenie mają ślady okresowego wysychania. Osobniki zachowały się w obniżeniu terenu, gdzie pewnie najdłużej utrzymywała się woda. W takich sytuacjach giną jednocześnie tylko osobniki jednego gatunku, gdyż różne gatunki mają różną wytrzymałość na brak wody. Kości się wtedy dobrze zachowują, gdyż nie ma padlinożerców (z różnych powodów), które mogłyby pożywić się trupami. Wszystko to się zgadza ze stanem zachowania nagromadzenia.

Można zatem sobie wyobrazić, że przedłużająca się susza zmusiła zwierzęta do szukania wody. Celofyzy z całej okolicy gromadziły się przy ostatnim zbiorniku, gdzie można było się napić. Zjadły okoliczne zwierzęta, a gdy skończyła się woda zginęły od odwodnienia. Pierwszy deszcz zastał już tylko wysuszone zwłoki. Woda zabrała je wgłąb odnowionego zbiornika, gdzie uległy pogrzebaniu. Nie wszyscy zgadzają się z tym scenariuszem. Zdaniem Rineharta i in. celofyzy utonęły w powodzi. Miałyby o tym świadczyć zamknięte pyski celofyzów, brak osobników przewróconych na grzbiet i ułożenie zwłok jakby się dusiły.

Rioarribasaurus

Rioarribasaurus colberti - nazwa nadana celofyzom z Rancza Duchów przez Hunta i Lucasa w 1991 roku. Szczątki te były tradycyjnie zaliczane do gatunku Coelophysis bauri. Jednak holotyp tego gatunku nie miał cech diagnostycznych, przez co był nieważny. Stąd powstał pomysł powołania nowej nazwy dla kompletnych, a więc diagnostycznych szczątków z Rancza Duchów. Większość paleontologów była jednak przywiązana do starej nazwy i wystosowała pismo do ICZN by ją zachować. Komisja zgodziła się, by przenieść nazwę Coelophysis bauri na okaz z Rancza Duchów. W ten sposób R. colberti stał się młodszym synonimem celofyza i jest nieważny (nomen rejectum).

Nazwa honoruje krainę Rio Arriba w USA i słynnego paleontologa E. H. Colberta.

Ciekawostki

Rekonstrukcja głowy Coelophysis/Megapnosaurus rhodesiensis. Autor: Wikipteryx [8].

• Gdy jeszcze Teksas był meksykański, na terenie Rancza Duchów (hiszp. "Los Brujos") mówiono o wężu straszącym na wzgórzu. Inspiracją były chyba szkielety fitozaurów, które tam licznie występują. Tamtejsi mieszkańcy woleli nadrabiać wiele kilometrów, by omijać to miejsce.
• Ostatni hiszpańscy właściciele sprzedali to ranczo Arthurowi Packowi, który od lat 30-tych prowadził tam coś na kształt "gospodarstwa turystycznego dla bogaczy" ze wschodniego wybrzeża USA (dopiero w 1955 roku sprzedał je Kościołowi Prezbiteriańskiemu). Mieszkała tam i tworzyła m. in. słynna artystka Georgia O'Keefe. Luksusową rezydencję wakacyjną miał tam też Johnson (właściciel koncernu kosmetyczno-farmaceutycznego Johnson & Johnson). To w jego domu z basenem mieszkał Edwin Colbert podczas wykopalisk.
• Celofyz jest jednym z głównych bohaterów odcinka "Nowa krew" z serialu BBC "Wędrówki z dinozaurami".
• Cope za życia nigdy nie odwiedził miejsca, gdzie znaleziono szczątki celofyza. Zrobił to pośmiertnie - fotograf National Geographic, Psichoyos zawiózł jego czaszkę na Ranczo Duchów i sfotografował ją w plenerze.
• David Baldwin, znalazca pierwszych kości celofyza pracował wcześniej dla konkurenta Cope'a - Marsha. Zmienił stronę, ponieważ Marsh mu nie płacił. Opisał miejsce znalezienia kości jako Arrojo Seco (wyschnięty strumień). Niestety w okolicy jest ich pełno i długo nie było wiadomo, gdzie dokładnie to się znajdowało.
• Nagromadzenie celofyza na terenie Rancza Duchów zwane jest na cześć znalazcy "kopalnią Whittakera".
• Celofyz był drugim dinozaurem w przestrzeni kosmicznej (po majazaurze). Czaszka z Carnegie Museum of Natural History opuściła Ziemię 22 stycznia 1998 roku i została zabrana na stację Mir, nim powróciła na naszą planetę.

Spis gatunków

Coelophysis	Cope, 1889	(nomen conservandum)
= Longosaurus	Welles, 1984
= Rioarribasaurus	Hunt & Lucas, 1991	(nomen rejectum)
C. bauri	(Cope, 1887) Cope, 1889	(nomen conservandum)
= Coelurus bauri = Tanystrophaeus bauri	Cope, 1887 (Cope, 1887) Cope, 1887
= Coelurus longicolllis = Tanystrophaeus longicollis = C, longicollis = Longosaurus longicollis	Cope, 1887 (Cope, 1887) Cope, 1887 (Cope, 1887) Cope, 1889 (Cope, 1887) Welles, 1984
= Tanystrophaeus willistoni = C. willistoni	Cope, 1887 (Cope, 1887) Cope, 1889
= Rioarribasaurus colberti = "Syntarsus" colberti	Hunt & Lucas, 1991 (Hunt & Lucas, 1991) Paul, 1993	(nomen rejectum) (nomen occupatum)
C. posthumus	(Huene, 1908) Kuhn, 1965	= Tanystrosuchus posthumus
C. holyokensis	(Talbot, 1911) Steel, 1970	= Podokesaurus holyokensis

Literatura

Bristowe A. i M.A. Raath. 2004. A juvenile coelophysoid skull from the Early Jurassic of Zimbabwe, and the synonymy of Coelophysis and Syntarsus. Palaeontologia Africana, t. 40, str. 31-41.

Carpenter K. 2002. Forelimb bio-mechanics of non-avian theropod dinosaurs in predation. Senckenbergiana Lethaea, t. 82, str. 59–76.

Chinsamy A. 1990. Physiological implications of the bone histology of Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda). Palaeontologia Africana, t. 27, str. 77-82.

Colbert E.H. 1989. The Triassic Dinosaur Coelophysis. Museum of Northern Arizona Bulletin.

Colbert E.H. 1990. Variation in Coelophysis bauri. W: Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Red. Carpenter, K. i P.J. Currie. Wyd. Cambridge University Press, str. 80-90.

Colbert E.H., Charig A.J., Dodson P., Gillette D.D., Ostrom J.H. i D.B. Weishampel. 1992. Coelurus bauri Cope, 1887 (currently Coelophysis bauri; Reptilia, Saurischia): Proposed replacement of the lectotype by a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 49, nr 4, str. 276-279.

Ezcurra M. 2007. The cranial anatomy of the coelophysoid theropod Zupaysaurus rougieri from the Upper Triassic of Argentina. Historical Biology, t. 19, nr 2, str. 185-202.

Gay R.J. 2001. An unusual adaptation in the caudal vertebrae of Coelophysis bauri (Dinosauria: Theropoda). PaleoBios, t. 21: dodatek do nr 2, str. 55.

Gay R.J. 2002. The myth of cannibalism in Coelophysis bauri. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 22, nr 3, str. 57A.

Gay R.J. 2010. Evidence related to the cannibalism hypothesis in Coelophysis bauri from Ghost Ranch, New Mexico. W: Notes on Early Mesozoic Theropods. Wyd. Lulu press, str. 9-24.

Hendrickx C. i O. Mateus. 2014. Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa, t. 3759, nr 1, str. 1-74. doi:10.11646/zootaxa.3759.1.1

Hunt A.P. i S.G. Lucas. 1991. Rioarribasaurus, a new name for a Late Triassic dinosaur from New Mexico (USA). Paläontologische Zeitschrift, t. 65 nr 1/2, str. 191-198.

International Commission on Zoological Nomenclature. 1996. Opinion 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (currently Coelophysis bauri; Reptilia, Saurischia): lectotype replaced by a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 53, nr 2, str. 142-144.

Irmis, R.B., Mundil, R., Martz, J.W., Parker, W.G. 2011. High-resolution U-Pb ages from the Upper Triassic Chinle Formation (New Mexico, USA) support a diachronous rise of dinosaurs. Earth and Planetary Science Letters, t. 309, nr. 3–4, str. 258–267. doi:10.1016/j.epsl.2011.07.015

Ivie, M., Ślipiński, S.A. i P. Węgrzynowicz. 2001. Generic homonyms in the Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae). Insecta Mundi, t. 15, nr 1, str. 63–64.

Jasinski S.E. 2011. Biomechanical modeling of Coelophysis bauri: Possible feeding methods and behavior of a Late Triassic theropod. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin, t. 53, str. 195-201.

Lucas S.G., Tanner L.H., Kozur H.W., Weems R.E. i A.B. Heckert. 2012. The Late Triassic timescale: Age and correlation of the Carnian–Norian boundary. Earth-Science Reviews, t. 114, str. 1–18.

Nesbitt S.J., Irmis R.B. i W.G. Parker. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209-243. [10]

Nesbitt S.J., Turner A.H., Erickson G.M. i M.A. Norell. 2006. Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod Coelophysis. Biology Letters, t. 2, str. 611–614. doi: 10.1098/rsbl.2006.0524.

Psihoyos L. i J. Knoebber. 1995. Hunting Dinosaurus. Wyd. Random House (ciekawostki o celofyzie, za K. Sabath, inf. pisemna, 2006: [11]).

Raath M.A. 1990. Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from Syntarsus rhodesiensis. W: Carpenter, Kenneth i Currie, Philip J. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Wyd. Cambridge University Press, str. 91–105. ISBN 0-521-43810-1.

Rayfield E.J. 2005. Aspects of comparative cranial mechanics in the theropod dinosaurs Coelophysis, Allosaurus and Tyrannosaurus. Zoological Journal of the Linnean Society, t. 144, nr 3, str. 309–316. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2005.00176.x

Rinehart L.F., Lucas S.G., i A.B. Heckert. 2001. Preliminary statistical analysis defining the juvenile, robust and gracile forms of the Triassic dinosaur Coelophysis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 21, str. 93.

Rinehart L.F., Hunt A.P., Lucas S.G., Heckert A.B. i J. Smith. 2005. New evidence of cannibalism in the Late Triassic (Apachean) dinosaur, Coelophysis bauri (Theropod: Ceratosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, t. 25, str. 105A.

Rinehart L.F., Lucas S.G., Heckert A.B., Spielmann J.A. i M.D. Celesky. 2009. The paleobiology of Coelophysis bauri (Cope) from the Upper Triassic (Apachean) Whitaker quarry, New Mexico, with detailed analysis of a single quarry block. New Mexico Museum of Natural History & Science, a division of the Department of Cultural Affairs, Bulletin, t. 45, 260 stron.

Rinehart L.F., Heckert A.B., Lucas S.G. i A.P. Hunt. 2004. The sclerotic ring of the Late Triassic theropod dinosaur Coelophysis. New Mexico Geology, t. 26, str. 64.

Schwartz H.L. i D.D. Gillette. 1994. Geology and taphonomy of the Coelophysis quarry, Upper Triassic Chinle Formation, Ghost Ranch, New Mexico. Journal of Paleontology, t. 68, nr 5, str. 1118–1130. [12]

Spielmann J.A., Lucas S.G., Rinehart L.F., Hunt A.P., Heckert A.B. i R.M. Sullivan. 2007. Oldest records of the Late Triasssic theropod dinosaur Coelophysis bauri. New Mexico Museum of Natural History and Science, a division of the Department of Cultural Affairs, Bulletin, t. 41, str. 384–401. [13]

Sullivan R.M. i S.G. Lucas, 1999. Eucoelophysis baldwini, a new theropod dinosaur from the Upper Triassic of New Mexico, and the status of the original types of Coelophysis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 19, nr 1, str. 81-90. DOI: 10.1080/02724634.1999.10011124

Tanner L.H. i S.G. Lucas. 2006. Calcareous paleosols of the Upper Triassic Chinle Group, Four Corners region, southwestern United States: Climatic implications. Special Papers - Geological Society of America, t. 416, str. 53-74. doi: 10.1130/2006.2416(04)​

Xu X., Clark J.M., Mo J., Choiniere J., Forster C.A., Erickson G.M., Hone D.W.E., Sullivan C., Eberth D.A., Nesbitt S., Zhao Q., Hernandez R., Jia C., Han F. i Y. Guo. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. Nature, t. 459, str. 940-944 (suplement).

You H.-L., Azuma Y., Wang T., Wang Y.-M. i Z.-M. Dong. 2014. The first well-preserved coelophysoid theropod dinosaur from Asia. Zootaxa, t. 3873, nr 3, str. 233–249. [14]