Kategoria:Ceratopsoidea: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(kolejne kladogramy jako ich drzewko (i opisy kladogramów, jak w poprzedniej edycji))
 
(Nie pokazano 21 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 +
  Artykuł w trakcie rozbudowy
 +
__TOC__
 
{{Opis
 
{{Opis
 
  |Autor                  = [[Paweł Konarzewski]]
 
  |Autor                  = [[Paweł Konarzewski]]
Linia 44: Linia 46:
 
===Szkielet pozaczaszkowy===
 
===Szkielet pozaczaszkowy===
  
−
===Skóra===
+
===Odciski skóry===
 +
[[Plik:Triceratops skóra.jpg|thumb|Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). [http://www.flickr.com/photos/looloolooweez/7174114011/in/set-72157630098292920 Fot.: "looloolooweez"].]]
 +
Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u [[Ceratopsidae|ceratopsydów]]. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u ''[[Triceratops]]'', ''[[Chasmosaurus]]'', ''[[Centrosaurus]]'' oraz ''[[Nasutoceratops]]''. Zobacz więcej o skórze w następujących artyułach:
 +
*[[Triceratops#Skóra]]
 +
*[[Chasmosaurus#Odciski skóry]]
 +
*[[Centrosaurus#Tkanki miękkie]]
 +
*[[Nasutoceratops#Odciski skóry]]
 +
 
 +
==Paleobiologia==
 +
===Funkcje rogów i kryzy===
 +
 
 +
===Ontogeneza===
 +
 
 +
===Tryb życia===
 +
 
 +
===Obrona przed drapieżnikami===
 +
 
 +
===Walki wewnątrzgatunkowe===
 +
 
 +
==Ewolucja==
 +
===Ceratopsoidea===
 +
[[Plik:ZuniceratopsArizona.jpg|thumb|Zrekonstruowany szkielet ''[[Zuniceratops]]''. Fot. MWAK [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ZuniceratopsArizona.jpg].]]
 +
Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. [[Klad]] ten został zdefiniowany przez Haya w 1902 roku i obejmuje wczesne formy jak ''[[Zuniceratops]]'', ''[[Turanoceratops]]'' oraz całe [[Ceratopsidae]]. Co ciekawe, ''[[Zuniceratops]]'' żył w Ameryce Północnej, gdy ''[[Turanoceratops]]'' w Azji. Obydwa wcześniej wymienione taksony żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku [[późna kreda|późnej kredy]] istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że ''[[Turanoceratops]]'' był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż ''[[Zuniceratops]]''.
 +
====Ceratopsidae====
 +
 
 +
=====Centrosaurinae=====
 +
 
 +
======Nasutoceratopsini======
 +
[[Plik:Nasutoceratopsini by ABelov2014.jpg|thumb|Potencjalni przedstawiciele Nasutoceratopsini (''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'', ''[[Nasutoceratops]]'' i ''[[Avaceratops]]''). Autor: ABelov2014 [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Nasutoceratopsini-874034442].]]
 +
[[Plik:Nasutoceratopsini de Aldama Chihuahua.jpg|thumb|left|Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nasutoceratopsini_de_Aldama_Chihuahua.jpg]]]
 +
Ryan i in. (2017) dla ''Nasutoceratops'' i jego kuzynów nazwali nowy [[klad]] [[Nasutoceratopsini]] zamieszkujących tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: ''[[Avaceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'', ''[[Yehuecauhceratops]]'' oraz nienazwane [[takson]]y: CMN 8804, MOR 692 (zobacz [[Avaceratops#Materiał kopalny|''Avaceratops'': Materiał kopalny]]) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że [[Nasutoceratopsini]] nie tworzy [[klad]]u, a przedstawiciele tej grupy są jedynie [[bazalny]]mi [[centrozauryn]]ani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję ''[[Menefeeceratops]]'', członków [[Nasutoceratopsini]] oraz pozostałych [[centrozauryn]]ów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali [[Nasutoceratopsini]] jako [[klad]], a swojej analizie pominęli ''[[Menefeeceratops]]'', ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Yehuecauhceratops]]'' ze względu na ich skąpy materiał kopalny. [[Loewen]] i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do [[Nasutoceratopsini]] należą następujące [[takson]]y: ''[[Nasutoceratops]]'', ''[[Avaceratops]]'' wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, ''[[Crittendenceratops]]'' oraz ''[[Furcatoceratops]]''. Przynależność ''[[Yehuecauhceratops]]'' jest wątpliwa.
 +
 
 +
======Albertaceratopsini======
 +
[[Plik:Lokiceratops (mounted skull).jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''[[Lokiceratops]]''. Źródło: Loewen i in., 2024 [https://peerj.com/articles/17224/].]]
 +
[[Plik:Albertaceratops nesmoi skull by Nick Longrich.jpg|thumb|left|Czaszka [[holotyp]]owa ''[[Albertaceratops]]''. Fot. [[Longrich|Nick Longrich]] [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Albertaceratops_nesmoi_skull_by_Nick_Longrich.jpg].]]
 +
[[Loewen]] i współpracownicy w 2024 roku zdefiniowali nowy [[klad]] o nazwie Albertaceratopsini. Obejmuje on centrozauryny bliżej spokrewnione z ''[[Albertaceratops]]'' niż ''[[Centrosaurus]]''. Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 [[Ma]] ([[USA]] i [[Kanada]]). [[Klad]] ten został wyróżniony na podstawie dwóch [[synapomorfia|synapomorfii]] dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: ''[[Albertaceratops]]'', ''[[Medusaceratops]]'' i ''[[Lokiceratops]]''.
 +
 
 +
=====Eucentrosaura=====
 +
[[Klad]] Eucentrosaura został zdefiniowany przez Chibę i współpracowników w 2018 roku i obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'', ''[[Styracosaurus]]'', ''[[Stellasaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.
 +
 
 +
Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) ''Stellasaurus'' jest najbardziej [[bazalny|bazalnym]] przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz [[Loewen]] i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.
 +
======Centrosaurini======
 +
[[Plik:Centrosaurus.JPG|thumb|left| Czaszka ''C. apertus'' wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurus.JPG]]]
 +
Ryan i współautorzy (2017) oprócz Nasutoceratopsini w swojej publikacji nazwali również kolejny [[klad]], a dokładnie Centrosaurini. Grupa ta obejmuje wszystkie centrozauryny bliższe ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus canadensis]]''. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Coronosaurus]]'', ''[[Spinops]]'' oraz ''[[Styracosaurus]]''. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy [[Loewen]] i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą [[klad]]u.
 +
 
 +
======Pachyrhinosaurini======
 +
[[Plik:Einiosaurus skull.jpg|thumb|Zrekonstruowana czaszka ''[[Einiosaurus]]''. Fot. Maarten Heerlien [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Einiosaurus_skull.jpg].]]
 +
Fiorillo i Tykoski w 2012 roku nazwali dla dinozaurów grubonosych nazwali nowy klad Pachyrhinosaurusini. Obejmuje on centrozauryny bliższe ''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' niż ''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie ''[[Einiosaurus]]'' miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. [[Klad]] ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą ''[[Einiosaurus]]'' oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).
 +
 
 +
[[Plik:Centrosaurine anagenesis.png|thumb|left|Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Centrosaurine_anagenesis.png]]]
 +
W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako ''[[Stellasaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus'' reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między ''[[Styracosaurus]]'' a ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi [[autapomorfia|autapomorfię]] oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak  i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o [[anageneza|anagenezie]] ''[[Einiosaurus]]'' i ''Achelousaurus''. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co  ''[[Achelousaurus]]''. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie ''[[Pachyrhinosaurus]]'' mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych [[centrozauryn]]ów z których powstał ''Achelousaurus'', a ich guzy powstały niezależnie w wyniku [[konwergencja|ewolucji zbieżnej]].
 +
 
 +
[[Plik: Achelousaurus_holotype_(1).jpg|thumb|left|Czaszka [[holotyp]]u ''[[Achelousaurus]]''. Szara część została zrekonstruowana. Fot. Tim Evanson [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Achelousaurus_holotype_(1).jpg].]]
 +
[[Plik:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju ''[[Pachyrhinosaurus]]'' lub ''[[Achelousaurus]]''. Fot. Dave Snowden [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachyrhinosaurus_Royal_Tyrell.jpg].]]
 +
Oprócz Pachyrhinosaurini, Fiorillo i Tykoski (2012) nazwali mniejszy [[klad]] zwany Pachyrostra, który obejmuje ''[[Achelousaurus]]'', wszystkie gatunki ''[[Pachyrhinosaurus]]'' oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park [[Pachyrhinosaurus#TMP 2002.76.1|TMP 2002.76.1]].
 +
 
 +
TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od ''[[Achelousaurus]]''. W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) [[analiza filogenetyczna|analizie filogenetycznej]] znajdował się on w [[politomia|politomii]] z ''Pachyrhinosaurus'' i ''Achelousaurus''. Analiza Fiorillo i Tykoskiego ([[2012]]) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami ''Pachyrhinosaurus'', więc jego przynależność do tego [[rodzaj]]u jest niewykluczona. Z kolei według Loewena i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z ''[[Achelousaurus]]'' niż ''[[Pachyrhinosaurus]]''.
 +
 
 +
Najbardziej parsymoniczne drzewo według Tykoskiego, Fiorillo i Chiby (2019):
 +
{{Klad |style=font-size:90%;line-height:80%
 +
|label1= [[Pachyrostra]] 
 +
|1={{Klad
 +
|1= ''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
 +
|2={{Klad
 +
|1= TMP 2002.76.1
 +
|label2= ''Pachyrhinosaurus''
 +
|2={{Klad
 +
|1= ''P. lakustai''
 +
|2={{Klad
 +
|1= ''P. canadensis''
 +
|2= ''P. perotorum''
 +
}} }} }} }} }}
 +
 
 +
Inne analizy zawierający trzy gatunki ''Pachyrhinosaurus'' wskazują zaś, że bardziej bazalny z nich jest ''P. canadensis'' (np. Lund i in., 2016) lub ''P. perotorum'' (Dalman i in., 2018).
 +
 
 +
====Chasmosaurinae====
 +
 
 +
======Triceratopsini======
  
 
==Występowanie==  
 
==Występowanie==  
Linia 54: Linia 133:
  
 
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':
 
'''Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae''':
 +
 
'''Centrosaurinae:'''
 
'''Centrosaurinae:'''
 
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
 
#''[[Crittendenceratops]]'' ~83-77 [[Ma]]
−
# nienazwany takson z formacji Wahweap (UMNH VP 20600) ~82,2-81,6 [[Ma]]
 
 
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
 
#''[[Diabloceratops]]'' ~81,6-80,6 [[Ma]]
 +
#''[[Menefeeceratops]]'' ~81-78,5 [[Ma]]
  
 
'''Chasmosaurinae:'''
 
'''Chasmosaurinae:'''
 
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
 
#''[[Agujaceratops]]'' ~80-76,3 [[Ma]]
 
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]
 
#''[[Judiceratops]]'' ~78,2 [[Ma]]
 +
 
==Kladogramy==
 
==Kladogramy==
 +
Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (''[[Ajkaceratops]]'' i ''[[Diabloceratops]]'' uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea)
 +
[[Plik:Morschhauser i in., 2019.png|600px]]
 
===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae===
 
===Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae===
 +
====Farke i in., 2011====
 +
[[Plik:Farke i in., 2011.png|600px]]
 +
 +
Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).
 +
 +
=====McDonald, 2011=====
 +
[[Plik:McDonald, 2011.png|400px]]
 +
 +
Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], ze zmienionym ''[[Rubeosaurus]]'', zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.
 +
 +
=====[[Ryan]] i in., 2012=====
 +
[[Plik:Ryan i in., 2012.jpeg|300px]]
  
−
====[[Sampson]] i in., 2013====
+
Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]], z dodanym ''[[Xenoceratops]]''.
 +
 
 +
=====[[Sampson]] i in., 2013=====
 
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]
 
[[Plik:Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg|600px]]
 +
 +
Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie [[#Farke_i_in..2C_2011|Farke i in., 2011]].
 +
 +
======[[Evans]] i [[Ryan]], 2015======
 +
[[Plik:Evans i Ryan, 2015.png|600px]]
 +
 +
Kladogram z Evans i Ryan, 2015. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'', czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.
 +
 +
======Lund i in., 2016======
 +
[[Plik:Lund i in., 2016.png|600px]]
 +
 +
Kladogram z Lund i in., 2016. Na podstawie [[#Sampson_i_in..2C_2013|Sampson i in., 2013]], z dodanym ''[[Wendiceratops]]'' i ''[[Machairoceratops]]''.
 +
 +
====[[Ryan]] i in., 2017====
 +
[[Plik:Ryan i in., 2017.jpeg|600px]]
 +
 +
====Chiba i in., 2018====
 +
{{Drzewo}}
 +
{{klad
 +
|label1=Centrosaurinae
 +
|1={{klad
 +
  |1={{klad
 +
      |1=''[[Diabloceratops|Diabloceratops eatoni]]''
 +
      |2=''[[Machairoceratops|Machairoceratops cronusi]]'' }}
 +
  |2={{klad
 +
      |label1 =[[Nasutoceratopsini]]
 +
      |1={{klad
 +
        |1=''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]''
 +
        |2=[[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]
 +
        |3=CMN 8804
 +
        |4=''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]''
 +
        |5=nienazwany centrozauryn z Malty (formacja [[Judith River]])}}
 +
      |2={{klad
 +
        |1=''[[Xenoceratops|Xenoceratops foremostensis]]''
 +
        |2={{klad
 +
            |1={{klad
 +
              |1=''[[Sinoceratops|Sinoceratops zhuchengensis]]''
 +
              |2=''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' }}
 +
            |2=''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]''
 +
            |3=''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]''
 +
            |label4 =[[Eucentrosaura]]
 +
            |4={{klad
 +
              |label1 =[[Centrosaurini]]
 +
              |1={{klad
 +
                  |1={{klad
 +
                    |1=''[[Rubeosaurus|Rubeosaurus ovatus]]''
 +
                    |2=''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]'' }}
 +
                  |2={{klad
 +
                    |1=''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]''
 +
                    |2=''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]''
 +
                    |3=''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]'' }} }}
 +
              |label2 =[[Pachyrhinosaurini]]
 +
              |2={{klad
 +
                  |1=''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]''
 +
                  |label2 =[[Pachyrostra]]
 +
                  |2={{klad
 +
                    |1=''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
 +
                    |2={{klad
 +
                        |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
 +
                        |2={{klad
 +
                          |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus lakustai]]''
 +
                          |2=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus perotorum]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 +
 +
====Dalman i in., 2018====
 +
{{Drzewo}}
 +
{{klad
 +
  |1=''[[Diabloceratops|Diabloceratops eatoni]]''
 +
  |label2=[[Centrosaurinae]]
 +
  |2={{klad
 +
    |label1=[[Nasutoceratopsini]]
 +
    |1={{klad
 +
      |1={{klad
 +
        |1={{klad
 +
          |1={{klad
 +
            |1=''[[Yehuecauhceratops|Yehuecauhceratops mudei]]''
 +
            |2=''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]'' }}
 +
          |2={{klad
 +
            |1=''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]''
 +
            |2=[[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]] }} }}
 +
        |2=CMN 8804 }}
 +
      |2={{klad
 +
        |1=''[[Crittendenceratops|Crittendenceratops krzyzanowskii]]''
 +
        |2=nienazwany centrozauryn z Malty (formacja [[Judith River]])}} }}
 +
    |2={{klad
 +
      |1=''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]''
 +
      |2={{klad
 +
        |1=''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]''
 +
        |2={{klad
 +
          |1={{klad
 +
            |1=''[[Sinoceratops|Sinoceratops zhuchengensis]]''
 +
            |2=''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]'' }}
 +
          |2={{klad
 +
            |1=''[[Machairoceratops|Machairoceratops cronusi]]''
 +
            |label2=[[Eucentrosaura]]
 +
            |2={{klad
 +
              |1={{klad
 +
                |1={{klad
 +
                  |1=''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]''
 +
                  |2=''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]'' }}
 +
                |2={{klad
 +
                  |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus perotorum]]''
 +
                  |2={{klad
 +
                    |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus lakustai]]''
 +
                    |2=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus canadensis]]'' }} }} }}
 +
              |label2=[[Centrosaurini]]
 +
              |2={{klad
 +
                |1={{klad
 +
                  |1=''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]''
 +
                  |2={{klad
 +
                    |1=''[[Xenoceratops|Xenoceratops foremostensis]]''
 +
                    |2=''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]'' }} }}
 +
                |2={{klad
 +
                  |1=''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
 +
                  |2={{klad
 +
                    |1=''[[Styracosaurus|Rubeosaurus ovatus]]''
 +
                    |2=''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 +
 +
====Tykoski i in., 2019====
 +
[[Plik:Tykoski i in., 2019.png|600px]]
  
 
====Wilson i in., 2020====
 
====Wilson i in., 2020====
 
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]
 
[[Plik:Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg|600px]]
 +
 +
====Dalman i in., 2021====
 +
[[Plik:Dalman i in., 2021.png|600px]]
 +
 +
====Ishikawa i in., 2023====
 +
{{Drzewo}}
 +
{{klad
 +
  |label1=[[Ceratopsoidea]]
 +
  |1={{klad
 +
  |1=''[[Zuniceratops|Zuniceratops christopheri]]''
 +
  |2=''[[Turanoceratops|Turanoceratops tardabilis]]''
 +
  |label3=[[Ceratopsidae]]
 +
  |3={{klad
 +
    |label1=[[Chasmosaurinae]]
 +
    |1={{klad
 +
    |1=''[[Chasmosaurus|Chasmosaurus belli]]''
 +
    |2=''[[Pentaceratops|Pentaceratops sternbergii]]''
 +
    }}
 +
    |label2=[[Centrosaurinae]]
 +
    |2={{klad
 +
    |1=''[[Diabloceratops|Diabloceratops eatoni]]''
 +
    |2=''[[Machairoceratops|Machairoceratops cronusi]]''
 +
    |3={{klad
 +
      |label1=[[Nasutoceratopsini]]
 +
      |1={{klad
 +
      |1=''[[Avaceratops|Avaceratops lammersi]]''
 +
      |2=CMN 8804
 +
      |3=[[Avaceratops#Materiał kopalny|MOR 692]]
 +
      |4=''[[Nasutoceratops|Nasutoceratops titusi]]''
 +
      |5=''[[Furcatoceratops|Furcatoceratops elucidans]]''
 +
      }}
 +
      |2=''[[Xenoceratops|Xenoceratops foremostensis]]''
 +
      |3=''[[Albertaceratops|Albertaceratops nesmoi]]''
 +
      |4=''[[Medusaceratops|Medusaceratops lokii]]''
 +
      |5=''[[Wendiceratops|Wendiceratops pinhornensis]]''
 +
      |6=''[[Sinoceratops|Sinoceratops zhuchengensis]]''
 +
      |label7=[[Eucentrosaura]]
 +
      |7={{klad
 +
      |1=''[[Coronosaurus|Coronosaurus brinkmani]]''
 +
      |2=''[[Centrosaurus|Centrosaurus apertus]]''
 +
      |3=''[[Spinops|Spinops sternbergorum]]''
 +
      |4={{klad
 +
        |1=''[[Styracosaurus|Styracosaurus albertensis]]''
 +
        |2=''[[Styracosaurus|Styracosaurus ovatus]]''
 +
      }}
 +
      |5=''[[Stellasaurus|Stellasaurus ancellae]]''
 +
      |label6=[[Pachyrhinosaurini]]
 +
      |6={{klad
 +
        |1=''[[Einiosaurus|Einiosaurus procurvicornis]]''
 +
        |2={{klad
 +
        |1=''[[Achelousaurus|Achelousaurus horneri]]''
 +
        |2={{klad
 +
          |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus lakustai]]''
 +
          |2={{klad
 +
          |1=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus canadensis]]''
 +
          |2=''[[Pachyrhinosaurus|Pachyrhinosaurus perotorum]]''
 +
}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}
  
 
====[[Loewen]] i in., 2024====
 
====[[Loewen]] i in., 2024====
Linia 77: Linia 350:
 
<small>
 
<small>
 
Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]
 
Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. [[doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876]]
 +
 +
Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, [[doi:10.1017/jpa.2017.62]]
 +
 +
Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164
 +
 +
Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA".  PalZ 95, 291–335. [[doi:10.1007/s12542-021-00555-w]]
 +
 +
Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of Wendiceratops pinhornensis gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. [[doi:10.1371/journal.pone.0130007]]
 +
 +
Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica '''56'''(4). [[doi:10.4202/app.2010.0121]]
 +
 +
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. [[doi:10.4202/app.2011.0033]].
 +
 +
Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. [[doi:10.1371/journal.pone.0188426]]
 +
 +
Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. [[DOI: 10.1038/358059a0]].
 +
 +
Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "''Furcatoceratops elucidans'', a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. [[doi:10.1016/j.cretres.2023.105660]]
  
 
Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]
 
Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "''Lokiceratops rangiformis'' gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 [[doi:10.7717/peerj.17224]]
 +
 +
Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, ''Machairoceratops cronusi'' gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. [[doi:10.1371/journal.pone.0154403]]
 +
 +
Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. [[doi:10.7717/peerj.12362]]
 +
 +
McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of ''Rubeosaurus ovatus': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. [[doi:10.1371/journal.pone.0022710]]
 +
 +
Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. [[doi:10.1080/02724634.2018.1509866]]
 +
 +
Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [https://www.nature.com/articles/s41559-019-0888-0]
 +
 +
Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.
 +
 +
Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. [[doi:10.1139/e2012-056]]
 +
 +
Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. [[doi:10.1139/cjes-2016-0110]]
 +
 +
Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. [[DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259]].
 +
 +
Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. [[doi:10.1371/journal.pone.0012292]]
  
 
Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]
 
Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. [[doi:10.1098/rspb.2013.1186]]
 +
 +
Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur ''Pachyrhinosaurus perotorum''". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2018.1532464]]
  
 
Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]
 
Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). [[doi:10.1098/rsos.200284]]

Aktualna wersja na dzień 12:07, 3 sie 2024

 Artykuł w trakcie rozbudowy

Autor: Paweł Konarzewski

Ceratopsoidea (ceratopsoidy)
Długość do 9 m
Dieta roślinożerne
Miejsce Ameryka Północna i Azja
Czas
252 201 145
66

92-66 Ma
późna kreda (turon - mastrycht)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Saphornithischia

Genasauria

Neornithischia

Clypeodonta

Cerapoda

Marginocephalia

Ceratopsia

Neoceratopsia

Euceratopsia

Coronosauria

Ceratopsoidea Hay, 1902

Zuniceratops
Turanoceratops
Ceratopsidae
Centrosaurinae
Chasmosaurinae

Ceratopsids utah natural history museum.jpg
Zrekonstruowane czaszki przedstawicieli Ceratopsidae znajdujące się w Muzeum Historii Naturalnej w Utah. Fot. Jens Lallensack [11]

Wstęp

Ceratopsoidea to grupa zaawansowanych dinozaury rogatów żyjących w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej oraz Azji. Charakteryzowały się obecnością rogów naodcznych oraz dobrze rozwiniętych kryz. Obok hadrozaurydów, ceratopsoidy były bardzo pospolitymi roślinożercami w Ameryce Północnej.

Nomenklatura

Budowa

Czaszka

Szkielet pozaczaszkowy

Odciski skóry

Odcisk skóry okazu HMNS PV.1506 ("Lane"). Fot.: "looloolooweez".

Dzięki licznym badaniom mogliśmy poznać dość dokładny wygląd skóry u ceratopsydów. Miały one liczne, wielokątne łuski, które różniły się od siebie wielkością oraz kształtem. Zachowany one się u Triceratops, Chasmosaurus, Centrosaurus oraz Nasutoceratops. Zobacz więcej o skórze w następujących artyułach:

Paleobiologia

Funkcje rogów i kryzy

Ontogeneza

Tryb życia

Obrona przed drapieżnikami

Walki wewnątrzgatunkowe

Ewolucja

Ceratopsoidea

Zrekonstruowany szkielet Zuniceratops. Fot. MWAK [1].

Wczesna ewolucja przedstawicieli Ceratopsoidea jest bardzo słabo poznana. Klad ten został zdefiniowany przez Haya w 1902 roku i obejmuje wczesne formy jak Zuniceratops, Turanoceratops oraz całe Ceratopsidae. Co ciekawe, Zuniceratops żył w Ameryce Północnej, gdy Turanoceratops w Azji. Obydwa wcześniej wymienione taksony żyły w podobnym czasie. Obecność tych ceratopsoidów na różnych kontynentach wskazuje, iż na początku późnej kredy istniało przejście lądowe, przez które dinozaury rogate oraz inne grupy mogły swobodnie przechodzić między Azją a Ameryką Północną (Nesbitt i in., 2019). Uważa się, że Turanoceratops był bardziej zaawansowany ewolucyjne niż Zuniceratops.

Ceratopsidae

Centrosaurinae
Nasutoceratopsini
Potencjalni przedstawiciele Nasutoceratopsini (Crittendenceratops, Yehuecauhceratops, Nasutoceratops i Avaceratops). Autor: ABelov2014 [2].
Nienazwany przedstawiciel Nasutoceratopsini z Meksyku. Fot. Levi bernardo [3]

Ryan i in. (2017) dla Nasutoceratops i jego kuzynów nazwali nowy klad Nasutoceratopsini zamieszkujących tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Charakteryzują się krótkimi kryzami, niewielkimi rogami nosowymi, dużymi rogami nadocznymi oraz stosunkowo krótkimi i głębokimi twarzoczaszkami. Według Dalmana i in. (2018) w tej w grupie znajdują się również: Avaceratops, Crittendenceratops, Yehuecauhceratops oraz nienazwane taksony: CMN 8804, MOR 692 (zobacz Avaceratops: Materiał kopalny) i Malta centrosaurine. Co ciekawe, Dalman i współpracownicy (2021) w swojej analizie wykazali, że Nasutoceratopsini nie tworzy kladu, a przedstawiciele tej grupy są jedynie bazalnymi centrozaurynani (zobacz też kladogramy poniżej). Ich zdaniem potrzeba więcej materiału kopalnego, szczególnie kości ciemieniowych, aby ustalić dokładną pozycję Menefeeceratops, członków Nasutoceratopsini oraz pozostałych centrozaurynów. Jednak dwa lata później Ishikawa i współpracownicy ponownie odzyskali Nasutoceratopsini jako klad, a swojej analizie pominęli Menefeeceratops, Crittendenceratops oraz Yehuecauhceratops ze względu na ich skąpy materiał kopalny. Loewen i współautorzy (2024) w swojej analizie filogenetycznej również otrzymali opisywany klad. Obecnie do Nasutoceratopsini należą następujące taksony: Nasutoceratops, Avaceratops wraz z okazami CMN 8804 i MOR 692, Crittendenceratops oraz Furcatoceratops. Przynależność Yehuecauhceratops jest wątpliwa.

Albertaceratopsini
Zrekonstruowana czaszka Lokiceratops. Źródło: Loewen i in., 2024 [4].
Czaszka holotypowa Albertaceratops. Fot. Nick Longrich [5].

Loewen i współpracownicy w 2024 roku zdefiniowali nowy klad o nazwie Albertaceratopsini. Obejmuje on centrozauryny bliżej spokrewnione z Albertaceratops niż Centrosaurus. Przedstawiciele Albertaceratopsini zamieszkiwali tereny północnej części Laramidii ok. 78,3-78,1 Ma (USA i Kanada). Klad ten został wyróżniony na podstawie dwóch synapomorfii dotyczących budowy czaszki. Obecnie do opisywanej grupy należą trzy taksony: Albertaceratops, Medusaceratops i Lokiceratops.

Eucentrosaura

Klad Eucentrosaura został zdefiniowany przez Chibę i współpracowników w 2018 roku i obejmuje wszystkie zaawansowane centrozauryny. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi i zredukowanymi nadocznymi lub mają guzy. Podobnie jak przedstawiciele Albertaceratopsini, Eucentrosaura zamieszkiwały jedynie północne regiony Laramidii. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops, Styracosaurus, Stellasaurus oraz przedstawiciele Pachyrhinosaurini.

Według analizy przeprowadzonej przez Wilsona i in. (2020) Stellasaurus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Pachyrhinosaurini. Z kolei Ishikawa i in. (2023) oraz Loewen i in. (2024) wskazują, że dinozaur ten jest eucentrozaurem nienależącym do Pachyrhinosaurini.

Centrosaurini
Czaszka C. apertus wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [6]

Ryan i współautorzy (2017) oprócz Nasutoceratopsini w swojej publikacji nazwali również kolejny klad, a dokładnie Centrosaurini. Grupa ta obejmuje wszystkie centrozauryny bliższe Centrosaurus apertus niż Pachyrhinosaurus canadensis. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi rogami nosowymi oraz zredukowanymi nadocznymi. Zamieszkiwały one tereny dzisiejszej Kanady oraz USA. Do tej grupy należą: Centrosaurus, Coronosaurus, Spinops oraz Styracosaurus. Jednakże niektóre analizy filogenetyczne (np. Ishikawa i in., 2023 czy Loewen i in., 2024) wskazują, iż wcześniej wymienione dinozaury nie tworzą kladu.

Pachyrhinosaurini
Zrekonstruowana czaszka Einiosaurus. Fot. Maarten Heerlien [7].

Fiorillo i Tykoski w 2012 roku nazwali dla dinozaurów grubonosych nazwali nowy klad Pachyrhinosaurusini. Obejmuje on centrozauryny bliższe Pachyrhinosaurus canadensis niż Centrosaurus apertus. Charakteryzują się dobrze rozwiniętymi guzami nosowymi i nadocznymi (jedynie Einiosaurus miał róg nosowy w tej grupie) oraz brak wyrostków ciemieniowych P1. Klad ten zamieszkiwał tereny dzisiejszych Stanów Zjednoczonych oraz Kanady. Do tej grupy należą Einiosaurus oraz przedstawiciele Pachyrostra (zobacz opis kladu poniżej).

Hipotetyczna linia ewolucyjna wg Hornera i in., 1992. [8]

W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi autapomorfię oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do Pachyrhinosaurus. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak i Wilson i in. (2020) podtrzymują zdanie o anagenezie Einiosaurus i Achelousaurus. Ich zdaniem okaz TMP 2002.76.1 w rzeczywistości mógł żyć w tym samym czasie co Achelousaurus. Z kolei Fowler uważa, że (2017) przodkowie Pachyrhinosaurus mogli się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozaurynów z których powstał Achelousaurus, a ich guzy powstały niezależnie w wyniku ewolucji zbieżnej.

Czaszka holotypu Achelousaurus. Szara część została zrekonstruowana. Fot. Tim Evanson [9].
Zmontowany szkielet okazu TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju Pachyrhinosaurus lub Achelousaurus. Fot. Dave Snowden [10].

Oprócz Pachyrhinosaurini, Fiorillo i Tykoski (2012) nazwali mniejszy klad zwany Pachyrostra, który obejmuje Achelousaurus, wszystkie gatunki Pachyrhinosaurus oraz nienazwany okaz z formacji Dinosaur Park TMP 2002.76.1.

TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od Achelousaurus. W przeprowadzonej przez Ryana i in. (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona. Z kolei według Loewena i współautorów (2024) TMP 2002.76.1 był bliższej spokrewniony z Achelousaurus niż Pachyrhinosaurus.

Najbardziej parsymoniczne drzewo według Tykoskiego, Fiorillo i Chiby (2019):

 Pachyrostra 

 Achelousaurus horneri




 TMP 2002.76.1


 Pachyrhinosaurus

 P. lakustai




 P. canadensis



 P. perotorum






Inne analizy zawierający trzy gatunki Pachyrhinosaurus wskazują zaś, że bardziej bazalny z nich jest P. canadensis (np. Lund i in., 2016) lub P. perotorum (Dalman i in., 2018).

Chasmosaurinae

Triceratopsini

Występowanie

Kiedy

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsoidea:

  1. Turanoceratops ~92-90 Ma
  2. Zuniceratops ~90,9-88,6 Ma

Najstarsi przedstawiciele Ceratopsidae:

Centrosaurinae:

  1. Crittendenceratops ~83-77 Ma
  2. Diabloceratops ~81,6-80,6 Ma
  3. Menefeeceratops ~81-78,5 Ma

Chasmosaurinae:

  1. Agujaceratops ~80-76,3 Ma
  2. Judiceratops ~78,2 Ma

Kladogramy

Kladogram skupiający się głównie na neoceratopsach (Ajkaceratops i Diabloceratops uplasowali się jako przedstawiciele Ceratopsoidea) Morschhauser i in., 2019.png

Kladogramy skupiające się na przedstawicielach Centrosaurinae

Farke i in., 2011

Farke i in., 2011.png

Kladogram z Farke i in., 2011. Cechy głównie na podstawie Sampson i in., 2010 (za Sampson i in., 2013).

McDonald, 2011

McDonald, 2011.png

Kladogram McDonald, 2011. z Na podstawie Farke i in., 2011, ze zmienionym Rubeosaurus, zmianą kodowań kilku/kilkunastu taksonów.

Ryan i in., 2012

Ryan i in., 2012.jpeg

Kladogram z Ryan i in., 2012. Na podstawie Farke i in., 2011, z dodanym Xenoceratops.

Sampson i in., 2013

Time-calibrated phylogenetic relationships within Ceratopsidae.jpg

Kladogram z Sampson i in., 2013. Cechy głównie na podstawie Farke i in., 2011.

Evans i Ryan, 2015

Evans i Ryan, 2015.png

Kladogram z Evans i Ryan, 2015. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops, czterema nowymi cechami i zmianą trzech cech.

Lund i in., 2016

Lund i in., 2016.png

Kladogram z Lund i in., 2016. Na podstawie Sampson i in., 2013, z dodanym Wendiceratops i Machairoceratops.

Ryan i in., 2017

Ryan i in., 2017.jpeg

Chiba i in., 2018

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Centrosaurinae


Diabloceratops eatoni



Machairoceratops cronusi




Nasutoceratopsini

Avaceratops lammersi



MOR 692



CMN 8804



Nasutoceratops titusi



nienazwany centrozauryn z Malty (formacja Judith River)





Xenoceratops foremostensis





Sinoceratops zhuchengensis



Wendiceratops pinhornensis




Albertaceratops nesmoi



Medusaceratops lokii


Eucentrosaura
Centrosaurini


Rubeosaurus ovatus



Styracosaurus albertensis





Coronosaurus brinkmani



Spinops sternbergorum



Centrosaurus apertus




Pachyrhinosaurini

Einiosaurus procurvicornis


Pachyrostra

Achelousaurus horneri




Pachyrhinosaurus canadensis




Pachyrhinosaurus lakustai



Pachyrhinosaurus perotorum











Dalman i in., 2018

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.


Diabloceratops eatoni


Centrosaurinae
Nasutoceratopsini




Yehuecauhceratops mudei



Nasutoceratops titusi





Avaceratops lammersi



MOR 692





CMN 8804





Crittendenceratops krzyzanowskii



nienazwany centrozauryn z Malty (formacja Judith River)






Albertaceratops nesmoi




Medusaceratops lokii





Sinoceratops zhuchengensis



Wendiceratops pinhornensis





Machairoceratops cronusi


Eucentrosaura



Einiosaurus procurvicornis



Achelousaurus horneri





Pachyrhinosaurus perotorum




Pachyrhinosaurus lakustai



Pachyrhinosaurus canadensis





Centrosaurini


Coronosaurus brinkmani




Xenoceratops foremostensis



Spinops sternbergorum






Centrosaurus apertus




Rubeosaurus ovatus



Styracosaurus albertensis











Tykoski i in., 2019

Tykoski i in., 2019.png

Wilson i in., 2020

Wilson et. al., 2020 cladogram.jpg

Dalman i in., 2021

Dalman i in., 2021.png

Ishikawa i in., 2023

Kladogramy są powszechnym sposobem przedstawiania hipotez o pokrewieństwach między organizmami. Ich interpretacja wymaga pewnych umiejętności, dlatego też dowiedz się Jak czytać kladogramy.

Ceratopsoidea

Zuniceratops christopheri



Turanoceratops tardabilis


Ceratopsidae
Chasmosaurinae

Chasmosaurus belli



Pentaceratops sternbergii



Centrosaurinae

Diabloceratops eatoni



Machairoceratops cronusi



Nasutoceratopsini

Avaceratops lammersi



CMN 8804



MOR 692



Nasutoceratops titusi



Furcatoceratops elucidans




Xenoceratops foremostensis



Albertaceratops nesmoi



Medusaceratops lokii



Wendiceratops pinhornensis



Sinoceratops zhuchengensis


Eucentrosaura

Coronosaurus brinkmani



Centrosaurus apertus



Spinops sternbergorum




Styracosaurus albertensis



Styracosaurus ovatus




Stellasaurus ancellae


Pachyrhinosaurini

Einiosaurus procurvicornis




Achelousaurus horneri




Pachyrhinosaurus lakustai




Pachyrhinosaurus canadensis



Pachyrhinosaurus perotorum











Loewen i in., 2024

Lokiceratops (Centrosaurinae relationships).jpg

Bibliografia

Beveridge, T. L., Roberts, E. M., Ramezani, J., Titus, A. L., Eaton, J. G., Irmis, R. B., & Sertich, J. J. (2022). "Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, USA and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 591, 110876. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110876

Chiba, K., Ryan, M.J., Fanti F., Loewen, M.A & Evans, D.C,. (2018). "New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)". Journal of Paleontology. 92 (2), s. 272–288, doi:10.1017/jpa.2017.62

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J. & Lucas, S.G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Dalman, S.G., Lucas, S.G., Jasinki, S.G., Lichtig, A.J. & Dodson, P. (2021). "The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA". PalZ 95, 291–335. doi:10.1007/s12542-021-00555-w

Evans, D.C. & Ryan, M.J. (2015) "Cranial Anatomy of Wendiceratops pinhornensis gen. et sp. nov., a Centrosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Oldman Formation (Campanian), Alberta, Canada, and the Evolution of Ceratopsid Nasal Ornamentation". PLoS ONE, 10(7): e0130007. doi:10.1371/journal.pone.0130007

Farke, A. A., M. J. Ryan, P. M. Barrett, D. H. Tanke, D. R. Braman, M. A. Loewen, & M. R. Graham. (2011). "A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56(4). doi:10.4202/app.2010.0121

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Horner, J.R., Varricchio, D.J., & Goodwin, M.B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358 (6381), 59–61. DOI: 10.1038/358059a0.

Ishikawa, H., Tsuihiji, T & Manabe, M. (2023). "Furcatoceratops elucidans, a new centrosaurine (Ornithischia: Ceratopsidae) from the upper Campanian Judith River Formation, Montana, USA". Cretaceous Research. 105660. doi:10.1016/j.cretres.2023.105660

Loewen, M. A., Sertich, J. J. W., Sampson, S., O’Connor, J. K., Carpenter, S., Sisson, B., Øhlenschlæger, A., Farke, A. A., Makovicky, P. J., Longrich, N. & Evans, D. C. (2024). "Lokiceratops rangiformis gen. et sp. nov. (Ceratopsidae: Centrosaurinae) from the Campanian Judith River Formation of Montana reveals rapid regional radiations and extreme endemism within centrosaurine dinosaurs". PeerJ 12:e17224 doi:10.7717/peerj.17224

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362

McDonald, A.T. (2011) "A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus': (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation". PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710

Morschhauser, E. M., You, H., Li, D., & Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 117-147. doi:10.1080/02724634.2018.1509866

Nesbitt, S.J.,. Denton Jr., R.K., Loewen, M.A., Brusatte, S.L., Smith, N.D., Turner, A.H., Kirkland, J.I., McDonald, A.T. & Wolfe, D.G. (2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages.”. Nature Ecology & Evolution [12]

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Ryan, M. J., Evans, D. C., & Shepherd, K. M. (2012). "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 49(11), 1251-1262. doi:10.1139/e2012-056

Ryan, M. J., Holmes, R., Mallon, J., Loewen, M., & Evans, D. C. (2017). "A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 54(1), 1-14. doi:10.1139/cjes-2016-0110

Sampson, S.D. (1995). "Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism". PLOS ONE 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292

Sampson, S.D., Lund, K.E., Loewen, M.A., Farke, A.A. & Clayton, K.E. (2013) "A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (Late Campanian) of southern Laramidia". Proceedings of the Royal Society of London, series B. doi:10.1098/rspb.2013.1186

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). "New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Kategoria:Ceratopsoidea&oldid=33984”