Dromaeosauridae

Autor:
Dawid Mika, Maciej Ziegler

Nomenklatura

Dromaeosauridae (Matthew i Brown, 1922 sensu Russell, 1969)

>Dromaeosaurus albertensis ~ Troodon formosus v Passer domesticus (Turner i in., 2012; zmodyfikowano z Sereno, 2005/w druku)

Dromaeosauridae może być synonimem Deinonychosauria (Agnolin i Novas, 2013). Definicja Padiana i in. (1999) <Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis powoduje znacznie węższy zasięg nazwy kladu niż powszechnie przyjmowany.

Unenlagiinae (Makovicky, Apesteguia i Agnolin, 2005)

(>Unenlagia comahuensis ~ Velociraptor mongoliensis v Dromaeosaurus albertensis v Microraptor zhaoianus v Passer domesticus (Sereno, 2005/w druku)

Makovicky i in (2005) użyli w definicji jedynie Unenlagia i Velociraptor, przez co do tak definiowanego kladu mogą należeć prawie wszystkie Avialae (np. Agnolin i Novas, 2013). Sereno (2005/w druku) dodał dodatkowe specyfikatory (Dromaeosaurus albertensis i Passer domesticus), co rozwiązuje ten problem - dlatego ta definicja została przyjęta w artykule.

Unenlagiidae (Makovicky, Apesteguia i Agnolin, 2005 sensu Agnolin i Novas, 2011)

<Unenlagia comahuensis & Buitreraptor gonzalezorum (zmodyfikowano z Agnolin i Novas, 2013)

Powyższa definicja jest problematyczna, gdyż powoduje, że to klad wewnątrz Unenlagiinae. Dwa specyfikatory mogą nie tworzyć grupy wyłączającej inne rodzaje (Unenlagia i Buitreraptor tworzą politomię u podstawy Dromaeosauridae w analizie Godefroita i in., 2013A).

Microraptoria

>Microraptor zhaoianus ~ Velociraptor mongoliensis v Dromaeosaurus albertensis (zmodyfikowano z Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004)

Microraptorinae (Longrich i Currie, 2009)

>Microraptor zhaoianus ~ Velociraptor mongoliensis v Dromaeosaurus albertensis v Unenlagia comahuensis v Passer domesticus (Sereno, 2005/w druku)

Często nieprawidłowo używany zamiast Microraptoria; według wielu badań odnosi się do tego samego kladu, natomiast wg niektórych innych to jedna z podgrup Microraptoria, obok Unenlagiinae. Martyniuk (2012) wyklucza z tego kladu Sinornithosaurus millenii’. Nazwa Microraptoria została wcześniej utworzona i zdefiniowana (Senter, Barsbold, Britt i Burnham, 2004), lecz jest rzadziej używana i ma definicję,

Eudromaeosauria (Longrich i Currie, 2009)

<Saurornitholestes langstoni & Deinonychus antirrhopus & Dromaeosaurus albertensis & Velociraptor mongoliensis (Longrich i Currie, 2009)

Dromaeosaurinae (Matthew i Brown, 1922)

>Dromaeosaurus albertensis ~ Velociraptor mongoliensis (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Saurornitholestinae (Longrich i Currie, 2009)

>Saurornitholestes langstoni ~ Velociraptor mongoliensis v Microraptor zhaoianus (Longrich i Currie, 2009)

Velociraptorinae (Barsbold, 1978)

>Velociraptor mongoliensis ~ Dromaeosaurus albertensis (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Inne

Znany jedynie z kości krzyżowej Ornithodesmus, umieszczony w rodzinie Ornithodesmidae (Hooley, 1913), prawdopodobnie jest przedstawicielem omawianej grupy. Nazwa Ornithodesmidae jako rodzina ma pierwszeństwo przed Dromaeosauridae, jednak jest praktycznie nieużywana. Wyjątkiem jest Martyniuk (2012), który definiuje Ornithodesmidae jako >Ornithodesmus cluniculus ~Archaeopteryx lithographica v Passer domesticus v Paronychodon lacustris v Pterodactylus antiquus. Do tak definiowanego kladu mogą należeć Troodontidae (Paronychodon jest problematycznym przedstawicielem Deinonychosauria).

Charakterystyka

"[...] Jej domysły były tym bardziej uzasadnione, że Malcolm posługiwał się nazwami zdrobniałymi, jak gdyby fachowym żargonem, bredził bowiem o "raptorach", "prokompach" i "reksach". Zdawał się zresztą najbardziej obawiać tychże raptorów".

Michael Crichton "Zaginiony Świat" (The Lost World)

Rekonstrukcje Mahakala i Velociraptor. Autorka: Edyta Felcyn.

Grupa w większości niewielkich, ptakopodobnych celurozaurów ze szczepu parawiali. Nazwa Dromaeosauridae pochodzi od Dromaeosaurus. Często są one nieformalnie określane jako "raptory" (od nazwy najbardziej znanego ich przedstawiciela - welocyraptora). To właśnie oględziny szkieletu jednego z dromeozaurydów - deinonycha skłoniły Johna Ostroma i Roberta T. Bakkera do wysnucia hipotez traktujących o tym, że dinozaury były przypominającymi ptaki, stałocieplnymi, prowadzącymi aktywny tryb życia zwierzętami. Przedstawiali oni dromeozaurydy jako zwierzęta nadzwyczaj przebiegłe i inteligentne, poruszające się szybko i zwinnie oraz polujące w stadach na większe ofiary. Od tej pory obraz ten przejęło wiele książek popularnonaukowych i filmów, nie tylko dokumentalnych. W trylogii "Park Jurajski" welocyraptory zostały przedstawione jako bardzo inteligentne i zorganizowane drapieżniki. Jednak jaka jest prawda na ich temat?

Filogeneza i budowa

Dromeozaurydy wg większości badań dzielą się na trzy główne grupy - Microraptorinae (wg wielu analiz młodszy synonim Microraptoria), Eudromaeosauria i Unenlagiinae. Nie ma jednak pewności, że te trzy grupy tworzą klad. Analiza Agnolina i Novasa (2011A) wykazała, że Unenlagiinae są bazalnymi przedstawicielami Avialae (taką też pozycję dla rodzaju Unenlagia wykazała analiza Novasa i Puerty z 1997 r.). Kolejne analizy tych autorów wskazały, że także Microraptoria należą do Avialae, ale są bardziej bazalne od unenlaginów (Agnolin i Novas (2013). Jeśli te trzy grupy tworzą jednak klad, to Dromaeosauridae wydają się bardziej zróżnicowaną grupą niż ich prawdopodobny takson siostrzany - Troodontidae. Niektóre analizy wskazują, że teropody zaliczane powszechnie do omawianej grupy nie tworzą kladu, np. badania badanie Choiniere i in. (2013) oraz Xu i in. (2012) wskazują na ich politomię u podstawy Paraves, Xu i in., 2009A u podstawy Deinonychosauria a White (2009) u podstawy Maniraptora.

Najbardziej bazalnym przedstawicielem "raptorów" może być późnokredowa Mahakala (alternatywnie unenlagin, bliski krewniak Eudromaeosauria, bazalny Avialae lub bazalny Paraves), jurajska Xiaotingia (alternatywnie troodontyd, bazalny deinonychozaur - archeopterygid lub bazalny Avialae) albo wczesnokredowy Shanag (alternatywnie mikroraptoryn, unenlagin, bazalny Avialae). Do wymienionych wyżej grup (Unenlaginae, Microraptoria i zaawansowanych, głównie Eudromaeosauria) mogą nie należeć także Sinornithosaurus (prawdopodobnie mikroraptoryn), Buitreraptor (prawdopodobnie unenlagin) i Bambiraptor (Godefroit i in., 2013(c) - alternatywnie Microraptor albo bardziej zaawansowany dromeozauryd). Relacje między Unenlagiinae i Microraptorinae w ramach Dromaeosauridae (o ile należą do tej grupy) są niejasne: przeważnie wyniki badań wskazują, że Unenlagiinae są bardziej bazalne od kladu (Microraptoria + Eudromaeosauria), czasem, że należą do Microraptoria - wtedy mikroraptory dzielą się na Unenlagiinae i Microraptorinae (który w przeciwnym wypadku zastępowany przez Microraptoria). Unenlagiinae mogą być też bardziej zaawansowane od mikroraptorów. Analiza Choiniere i in. (2013) wykazała, że Unenlagiinae - w składzie Unenlagia(Rahonavis+Saurornitholestes(!)) - są zaawansowaną grupą dromeozaurydów (należą do bazalnych, lecz bardziej zaawansowanych niż Dromaeosaurus Eudromaeosauria), może być to jednak wynik braku istotnych cech i taksonów w analizie (Cau, online 2013 [8]).

Cechy łączące mikroraptoryny z bardziej zaawansowanymi dromeozaurydami (za Xu i in., 2010) to wydłużone szewrony i prezygapofyzje w kręgach ogonowych, kość łonowa dłuższa od udowej i całkowicie tylnowkłęsła (opisthopubic) miednica. Bardziej zaawansowanymi dromeozaurydami są Eudromaeosauria. Kilka form, które według większości analiz należą do Eudromaeosauria, może być jedynie bliskimi krewnymi eudromeozaurów - Adasaurus, Bambiraptor, Tianyuraptor czy Tsaagan oraz jego takson siostrzany lub nawet młodszy synonim Linheraptor.

Unenlagiinae

Szkielety unelnaginów - od góry: Austroraptor, Buitreraptor, Rahonavis i Unenlagia. Autor: Jaime Headden [1].

Szkielet unenlagina Buitreraptor. Autor: Jaime Headden [2].

Unenlagiinae występowały w Ameryce Południowej i być może na Madagaskarze (?Rahonavis) w późnej kredzie (Buitreraptor - cenoman; Austroraptor – późny kampan-wczesny mastrycht, ?Rahonavis - mastrycht), lecz początki tej grupy sięgają przynajmniej wczesnej kredy a być może nawet jury (jeśli są bazalnymi ptakami). Do Unenlagiinae mogą należeć także trzy azjatyckie rodzaje: wczesnokredowe Shanag (np. Gianechini i in., 2011) i Tianyuraptor (Godefroit i in., 2013(c)) oraz późnokredowy Mahakala (Senter i in., 2012) a także późnokredowy Saurornitholestes z Ameryki Północnej )Choiniere i in., 2013). Unenlagiinae od innych dromeozaurydów odróżniało między innymi specyficzne uzębienie, prawdopodobnie w dużej części homoplastyczne (duża liczba małych, nieząbkowanych zębów z wyżłobieniami), długie szczęki, wysoki grzebień nad panewką stawu biodrowego i wklęsła tylna krawędź kości biodrowej.

Unenlagiinae w dzisiejszym rozumieniu (tj. Austroraptor, Buitreraptor, Rahonavis i oczywiście Unenlagia) niekoniecznie też muszą tworzyć grupę monofiletyczną, co dotyczy zwłaszcza Rahonavis. W wielu analizach rodzaj ten jest stosunkowo zaawansowanym przedstawicielem Avialae, co sugerowano jednak często w analizach zawierających niewiele ptasich (Hwang i in., 2002; Novas i Pol, 2005; Xu i Zhang, 2005; Choiniere i in., 2012) lub niewiele nieptasich (Zhou i Zhang, 2002; Yuan, 2008; O’Connor i Zhou, 2012) teropodów, czego nie można powiedzieć o wielu nowszych badaniach (Xu i in., 2009A; Agnolin i Novas, 2013 i zwłaszcza Turner i in., 2012). Buitreraptor może być bardziej bazalnym dromeozaurydem niż Unenlagia (Xu i in., 2009B; Choiniere i in. (2013)). Austroraptor może być mikroraptorem, jak wykazał Mortimer (online [9]) a ponadto może być chimerą (Turner i in., 2012). Także Rahonavis może być chimerą kości skrzydeł ptaka i tylnej części ciała dromeozauryda. Cau (online [10]) na podstawie megamacierzy przeprowadził eksperyment, osobno umieszczając w analizie kladystycznej skrzydła rahonawisa i resztę kości. Okazało się, że Rahonavis bez skrzydeł jest bazalnym dromeozaurydem, blisko spokrewnionym z Mahakala. W jednej z analiz (Xu i Zhang, 2005) Unenlagia okazała się eudromeozaurem należącym do Velociraptorinae. Zdaniem Mortimera (online [11]) umiejscowienie Buitreraptor wśród unenlaginów jest wynikiem błędów w macierzach danych w badaniu Makovicky'ego i in. (2005). Po ich skorygowaniu buitreraptor i inne unenlaginy okazują się być bazalnymi Avialae, bliskimi Archaeopteryx. Po poprawieniu błędów z badań Turnera i in. (2007) oraz Sentera (2007) i dodaniu nowych taksonów buitreraptor okazuje się być bardziej zaawansowanym od unenlaginów dromeozaurydem (Mortimer, online [12]). Analiza Mortimera (online [13]) skupiona na mezozoicznych ptakach, obejmująca dinozaury z kladu Paraves, wskazuje, że buitreraptor jest bazalnym przedstawicielem Avialae. W niektórych analizach Unenlagia, Buitreraptor i Rahonavis tworzą politomię u podstawy Dromaeosauridae (Godefroit i in., 2013A; Makovicky i in., 2012).

Microraptoria i Microraptorinae

Rekonstrukcja szkieletu Microraptor. Autor: Scott Hartman [3].

Zasiedlały Amerykę Północną i Azję, a największą różnorodność osiągnęły we wczesnej kredzie w Azji. Do końca tego okresu przetrwali tylko nieliczni przedstawiciele tej grupy (Hesporynychus, Luanchuanraptor, ?Bambiraptor, ?Austroraptor - wg analiz Mortimera, online [14] przedstawiciel tej grupy). Najmniejsi przedstawiciele tej grupy mieli ok. 50 cm długości, a najwięksi (prócz wspomnianego austroraptora i prawdopodobnie należącego do nich tianyuraptora) niewiele ponad metr. Jedna z analiz (Mayr i in., 2005) wykazała, że powszechnie uważany za bazalnego ptaka Confuciusornis jest mikroraptorem. Hipoteza ta od początku miała słabe wsparcie (Corfe i Butler, 2006), a późniejsze, obszerniejsze analizy nie potwierdziły jej. W niektórych analizach teropody zaliczane do Microraptoria tworzą politomię wraz z bardziej zaawansowanymi przedstawicielami Dromaeosauridae (Xu i in., 2007; Zanno i in., 2009; Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010; Choiniere i in., 2010A; Zanno i Makovicky, 2011B; Makovicky i in., 2012).

Eudromaeosauria

Rekonstrukcja szkieletu eudromeozaura Velociraptor mongoliensis. Autor: Scott Hartman [4].

Rekonstrukcja Atrociraptor. Autor: FunkMonk (Michael B. H.) [5].

Eudromaeosauria znaczy "naczelne/główne/prawdziwe dromeozaury". Do tej grupy zalicza się większość bardziej zaawansowanych dromeozaurydów. Do Eudromaeosauria zaliczają się wszystkie "klasyczne" dromeozaurydy takie jak Velociraptor, Dromaeosaurus, Deinonychus czy Saurornitholestes. Wśród eudromeozaurów wyróżnia się (relacje między poszczególnymi grupami eudromeozaurów i pozycja pojedynczych rodzajów jest niepewna i zmienia się od badania do badania):

Dromaeosaurinae

Dromeozauryny były ciężej zbudowane i przeważnie większe niż inne eudromeozaury.

Saurornitholestinae

Zauronitolestyny to grupa znana tylko z późnej kredy Ameryki Północnej (Longrich i Currie, 2009) lub także Azji (Choiniere i in., 2012). Może należeć tu tylko Saurornitholestes a dodatkowo Saurornitholestinae może należeć do Velociraptorinae. Może być to grupa tożsama z Unenlagiinae (Choiniere i in. (2013)).

Velociraptorinae

Welocyraptoryny były lżej zbudowane od dromeozaurynów.

Budowa

Czaszka i szyja

Czaszki dromeozaurydów były stosunkowo wąskie, a skierowane do przodu oczy zapewniały obuoczne widzenie. "Raptory" miały również ząbkowane krawędzie zębów i duże mózgi. Podobnie jak u tyranozaurydów, węch dromeozaurydów był rozwinięty lepiej niż u innych teropodów. Czaszka była utrzymywana przez dość długą szyję, wygiętą jak u ptaków i wielu innych nieptasich teropodów w kształt litery "S".

Ogon

Ponad połowę długości ciała dromeozaurydów stanowił ogon, u zaawansowanych form składający się z większej ilości kręgów (>30) niż u innych maniraptorów.

Ogony dromeozaurydów były umięśnione głównie na samym ich przedzie, zaś dalsza, długa część ogona u większości dromeozaurydów była cienka i usztywniona "pręcikami" kostnymi (tj. wydłużonymi prezygapofyzami i łukami hemalnymi, co Senter w 2011 r. nazwał caudotheca). Strukturę tą miały mikroraptoryny i eudromeozaury. U tych pierwszych sztywna struktura ogona zaczynała się bliżej przodu ciała, natomiast u tych drugich dalej, dzięki czemu ogon pozwalał na lepszą manewrowość przy zwiększeniu rozmiarów ciała (Senter i in., 2012). U zaawansowanych dromeozaurynów Utahraptor, Yurgovuchia i Achillobator "pręciki" były krótsze niż u innych dromeozaurydów, przez co ogon był jeszcze bardziej elastyczny (strukturę tę Senter i in. nazwali hemicaudotheca w 2012 r.). Tradycyjnie uważa się, że usztywniony ogon był lepszym stabilizatorem podczas gwałtownych i nieregularnych ruchów zwierzęcia (Ostrom, 1969). Istniały jednak wątpliwości co do tego, czy rzeczywiście wydłużone "pręciki" usztywniały ogon. U kilku przedstawicieli omawianej grupy odnaleziono zakrzywione ogony (Bambiraptor, Saurornitholestes i dwa osobniki Velociraptor; Persons i Currie, 2012). U dobrze zachowanego okazu welocyraptora (IGM 100/986) ogon jest wygięty w kształt litery "S" (Norell i Makovicky, 1999). Sugeruje to, że ogony dromeozaurydów były w znacznym stopniu elastyczne i owe zwierzęta mogły poruszać nimi w różne strony (tak jak jest pokazane w serialu "Planeta Dinozaurów: Podróż Brzuchacza" na przykładzie piroraptora). Dokładniejsze badania ogonów dromeozaurydów zaprezentowali Persons i Currie w 2012 roku. "Pręciki" były ułożone jeden na drugim, w wyniku czego w płaszczyźnie pionowej było ich znacznie więcej niż w płaszczyźnie poziomej, co skutkowało tym, że w przypadku Deinonychus potrzeba aż siedmiokrotnie większej siły, by zgiąć ogon w dół lub górę w porównaniu do zgięcia na boki. Zmniejszenie masy i usztywnienie ogona może się wiązać z nadrzewnym trybem życia i zdolnością do lotu - dzięki ograniczeniu ruchów góra-dół ogon nie opadał podczas lotu powodując jego zaburzenia a mógł umożliwiać manewrowanie; podobną strukturę miało także wiele bazalnych pterozaurów (Persons i Currie, 2012). Sztywniejszy ogon mikroraptorynów mógł spełniać rolę stabilizującą podczas wspinaczki, analogicznie do dzisiejszych dzięciołowatych (Gong i in., 2012).

U Microraptor i okazu oznaczonego NGMC 91 (znanego jako "Dave") zachowały się odciski piór na końcu ogona. Na ich podstawie spekuluje się, że u ogony służyły jako aerodynamiczne stery oraz stabilizatory, ewentualnie pomagały w czasie szybowania. Rola aerodynamiczna była prawdopodobnie mniej istotna, niż dotąd sądzono, gdyż struktura ta była węższa a obecność pary długich piór wskazuje na rolę pokazową (Li i in., 2012)

Kończyny przednie

U większości z nich czaszki były słabiej zbudowane niż u innych teropodów, co daje powody do spekulowania, że podczas polowania na grubszą zwierzynę używały one głównie długich kończyn przednich o znacznym zasięgu i powiększonych pazurów stopy lub polowały na zwierzęta mniejsze od siebie. Biomechaniczne badania Carpentera z 2006 r. dowiodły, że najlepiej nadawały się one do chwytania. Proporcjonalnie były one dłuższe u młodych osobników. U niektórych mikroraptorów kończyny górne były bardzo długie. "Raptory" - przynajmniej mikroraptor - podobnie jak ptaki, miały asymetryczne lotki. Podobnie jak inne aweteropody, dromeozaurydy miały trójpalczaste dłonie, których drugi palec był najdłuższy, a pierwszy najkrótszy (wg klasycznej numeracji - zob. Tetanurae#Redukcja liczby palców u tetanurów). Badania dotyczące bambiraptora wykazały, że mógł nimi manewrować w bardzo zaawansowany sposób i podawać sobie nimi pokarm do pyska, jak niektóre współczesne ssaki. Pazury przednich kończyn mikroraptora anatomicznie przypominają te występujące u współczesnych zwierząt prowadzących nadrzewny tryb życia (Gong i in., 2012).

Kończyny tylne

Dromeozaurydy były dwunożne, podobnie jak inne teropody, jednak w odróżnieniu od nich poruszały się zaledwie na dwóch palcach, gdyż drugi palec mogący się uszkodzić i przeszkadzający w chodzeniu musiał być stale podniesiony. Unenlaginy i mikroraptory miały wydłużone kości śródstopia. U eudromeozaurów stały się one krótsze, podobnie jak piszczel. Może to świadczyć o tym, że w biegu ewolucji straciły one szybkość dla większej siły. Paliczek II-1 stopy był krótszy niż IV-1. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate).

Straszny szpon

Dromeozaurydy są najbardziej znane z drugiego palca stopy zakończonego sierpowatym pazurem. Pazur ten występuje także u Troodontidae a może być obecny także u Archaeopteryx, co jest kontrowersyjne (Turner i in., 2012). U Balaur (który może być ptakiem) występowały aż dwa takie pazury na każdej kończynie - dodatkowy to zmodyfikowany pazur I palca (u większości teropodów będącego szczątkowym). Bywa on czasami nazywany "zabójczym szponem" lub "strasznym szponem", a na temat jego roli powstało wiele hipotez (zob. niżej). U welocyraptora mierzył on ok. 12 cm, europejskiego piroraptora tylko 6,5 cm, a utahraptora aż 38 cm. U deinonycha i welocyraptora wykazuje on różnice w budowie u poszczególnych osobników - u jednych jest mniej, a u drugich bardziej zagięty. Prawdopodobnie osobniki z prostszymi pazurami były starsze, ale może to wynikać też z dymorfizmu płciowego. W celu poruszania nim u dromeozaurydów niezwykle rozwinęło się ścięgno Achillesa.

Stopy teropodów w widoku z przodu. Od lewej: Gallimimus, Allosaurus i Deinonychus (źródło: Fowler i in., 2011).

Plik:Deinonychus stopa.PNG

Stopa Deinonychus w widoku bocznym [6].

Zaciśnięta stopa Deinonychus (źródło: Fowler i in., 2011).

Funkcje strasznego szponu

Tajemnicą jest rolą powiększonego drugiego palca stopy dromeozaurydów. Spekuluje się, że służył on do wypruwania ofierze wnętrzności i zadawania jej "śmiertelnego ciosu"'. John Ostrom w 1969 roku stwierdził, że dromeozaurydy kopały ofiarę, zadając jej w ten sposób dotkliwe rany. Adams (1987) zasugerował, że powiększone szpony kończyn tylnych tych zwierząt mogły być używane do wypruwania wnętrzności dużym ceratopsom. Brzmi to jak scenariusz z horroru, jednak prawda jest trochę inna.

W drugim odcinku serialu dokumentalnego "Dinozaury Zabójcy" (ang "The Truth About Killer Dinosaurs") symulowano starcie welocyraptora z bliżej niezidentyfikowanym ankylozaurydem. W celu sprawdzenia możliwości "zabójczego szponu" welocyraptora stworzono biomechaniczną replikę nogi welocyraptora, posiadającą wszystkie jej właściwości. Ustalano, że miała ona siłę ludzkiego ramienia. Podczas dalszej części eksperymentu sprawdzano, czy naprawdę była ona w stanie przebić skórę i wypruć ofierze wnętrzności. W tym celu użyto świńskiego żołądka. Wprawdzie replika szponu welocyraptora przebiła materiał limitujący skórę, jednak po wbiciu się w świński żołądek nie była w stanie go rozpruć. Świadczy to, że szpony wspomnianego dinozaura oraz innych dromeozaurydów nie były tak śmiercionośne, jak się powszechnie uważa. Ten sam model kończyny wykorzystano w publikacji Manninga i współpracowników (2006). Badanie wykazało, że używał ich do dźgania (na głębokość 3-5 cm), a nie - jak się często przedstawia - do cięcia. Obala to mit o kilkumetrowych ranach zadawanych przez tego teropoda.

Kolejne badanie pazura welocyraptora (Manning i in., 2009) wykazało, że mógł być on używany do wspinaczki (był zdolny utrzymać ciężar zwierzęcia) jak i do przytrzymywania/przebijania (lecz nie zabijania) ofiar. Brzuszny kil (długi, wąski wyrostek) na przedostatnim paliczku drugiego palca deinonycha był asymetryczny, co spotyka się u ptaków wspinających się po drzewach (np. dzięciołowate). Interpretuje się to jako kolejną przesłankę za nadrzewnością dromeozaurydów - która u większych, bardziej zaawansowanych form zanikła. Z kolei badanie Birn-Jeffery i in. (2012) wykazało, że stopień zakrzywienia III (nie II) palca stopy welocyraptora zaprzecza jego nadrzewności, co nie dotyczy jednak Deinonychus ani Microraptor, które mogły być zarówno nadrzewne, jak i naziemne.

Dececchi i Larsson (2011) wskazali, że u dromeozaurydów brakuje przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jednakże Gong i in. (2012) zanegowali ich badania, wskazując, że o kształcie pazurów decyduje rzadko zachowująca się w skamieniałościach jego rogowa pokrywa a nie tylko trzon kostny. Pazury mikroraptora były silnie zakrzywione, lecz wąskie, co sugeruje, że były używane do wspinaczki, a nie jako narzędzia do zabijania (Gong i in., 2012).

Porównanie szponów dromeozaurydów do tych, które mają dzisiejsze ptaki drapieżne (Fowler i in., 2011) wskazuje na jeszcze inną możliwą funkcję. Podobnie jak u jastrzębiowatych, mogły one służyć do przytrzymywania niedużej ofiary, która nie mogła się wyswobodzić przygnieciona ciężarem ciała drapieżnika a ten rozszarpywałby ją wtedy szczękami. Stopy eumaniraptorów - szczególnie dromeozaurydów a najbardziej eudromeozaurów (jak Deinonychus) - były przystosowane do przytrzymywania ofiary, zjadanej zapewne żywcem, w śmiertelnym uścisku. Balansowanie usztywnionym ogonem i kończynami przednimi było wg tej hipotezy pomocne w utrzymaniu równowagi. Śródstopie eudromeozaurów było skrócone a wydłużone były paliczki, przez co były gorszymi biegaczami, ale było to rekompensowane przez większą siłę i dobrą zdolność do chwytania, której objawy widać też, lecz w mniejszym stopniu, u innych eumaniraptorów. Jednak nie wszystkie eudromeozaury były równie dobrze przystosowane do takiej funkcji - w przeciwieństwie do Deinonychus u Velociraptor pazur III był słabo zakrzywiony - stopień zakrzywienia odpowiada współczesnym ptakom naziemnym a nie używającym pazurów do polowania (Birn-Jeffery i in., 2012), choć brano pod uwagę tylko pazur kostny, bez warstwy rogowej. Wydaje się zatem, że dromeozaurydy polowały raczej z zasadzki, natomiast troodontydy postawiły na szybkość i - jeśli były drapieżnikami - to polowały na mniejszą zdobycz.

John Ostrom zauważył podobieństwo szponów dromeozaurydów i kazuarów oraz strusi. Wymienione przez niego ptaki mogą zadawać swoim pojedynczym powiększonym szponem dotkliwe rany. U tego drugiego osiąga on do 12,5 cm długości. Powołał się on się na pracę Gilliarda z 1958 r., w której napisane jest, że powiększony szpon kazuarów jest w stanie wypruć wnętrzności i oderwać ramię człowiekowi. Christopher P. Kofron w swoich pracach z 1999 i 2003 r. notuje 241 ataków kazuarów, podczas których zginął jeden człowiek i cztery psy, jednak nie wspomina on o wypruciu wnętrzności przez tego ptaka. Wymieniony wyżej nielot używa swego szponu w celu obrony, odstraszania napastników i innych celów. Powiększony drugie palce stopy kariam - współczesnych, szybko biegających ptaków prowadzących głównie naziemny tryb życia, również pod niektórymi względami przypominają te występujące u deinonychozaurów i są używane w celu rozrywania ofiar na mniejsze części. Znaleziony na pustyni Gobi szkielety welocyraptora walczącego z protoceratopsem sugeruje, że on i inne dromeozaurydy nie wbijały swoich osławionych sierpowatych szponów w przypadkowe miejsca, lecz w szyję ofiary. W czasie takiego zdarzenia mogło dojść do przebicia tchawicy, co uśmiercało ją w krótkim czasie. Obecnie podobną strategię zabijania ofiary stosują wielkie koty, które jednak zamiast wbicia szponów w tchawicę miażdżą ją ugryzieniem.

Nie można wykluczyć, że pazury były wykorzystywane do walk wewnątrzgatunkowych.

Pazur na II palcu stopy służył też do kopania: w górnokredowych (kampan, 80-76 Ma) osadach z Ameryki Płn. (formacja Wahweap) znaleziono ślady po norach ssaków, do których próbował dostać się jakiś troodontyd lub dromeozauryd (Simpson i in., 2010). Kończyny przednie się do tego celu nie nadawały (Senter, 2006).

Pierwszy paliczek drugiego palca stopy odnaleziony u typowego osobnika troodontyda Talos jest uszkodzony w wyniku urazu lub infekcji - być może właśnie od rany spowodowanej polowaniem, co jest jednak czystą spekulacją.

"Mordercze szpony" dromeozaurydów są czasami mylone z pazurami kończyn innych teropodów. Przykładem jest Megaraptor, uznawany wcześniej za gigantycznego dromeozauryda, który okazał się karnozaurem. Doszło do tego w wyniku błędnego uznania jego pazura kończyny przedniej za szpon "raptora". Za cechy pozwalające na odróżnienie szponów dromeozaurydów i innych pazurów uważa się:

niewielkie wygięcie w łuk nad linią AC (górna cześć szponu) na "zabójczych szponach" i spore na pazurach dłoni innych teropodów
niewielkie zagłębienie na zginacz u tych pierwszych i duże u drugich.

Dieta

Pierwsze dromeozaurydy - jak wynika z badań dotyczących i pokrewieństwa - żywiły się małymi zwierzętami i/lub roślinami. Prawie wszystkie były mięsożercami; roślinożerny mógł być Balaur (zob. opis).

U Microraptor odnaleziono ślady zjedzonych drobnych kręgowców: holotyp M. gui miał zachowane kości ssaka, okaz IVPP V17972 ptaka z grupy Enantiornithes a QM V1002 ryby. Być może obfitość bazalnych ptaków z ograniczonymi zdolnościami lotu i nadrzewnych ssaków była powodem występowania dość dużych, drapieżnych mikroraptorów; dzisiejsi szybownicy świata zwierząt żywią się roślinami lub owadami (Gong i in., 2012). Zęby z przodu dolnej szczęki były skierowane u mikroraptora ku przodowi, podobnie jak u żywiących się rybami zwierząt (Xing i in., 2013). Zachowały się dowody pożywiania się pterozaurami u dromeozaurydów z formacji Dinosaur Park - znaleziono tam kość ramieniową pterozaura (azdarchida, prawdopodobnie Quetzalcoatlus) z wbitymi zębami Saurornitholestes langstoni. Nie wiadomo, czy ten pterozaur został upolowany przez dromeozauryda, czy po prostu stał się jego posiłkiem już jako padlina. W miejscu żołądka młodego osobnika Velociraptor mongoliensis odnaleziono kość azdarchida, co interpretuje się jako padlinożerność, gdyż zakłada się, że niewielki, ważący 13 kg dromeozauryd nie zaatakowałby ważącego ok. 9 kg pterozaura a zjedzenie dużej kości wskazuje, że na to, że mięso w dużej części zostało już wcześniej spożyte przez inne zwierzę (Hone i in., 2012). Liczne ślady zębów welocyraptoryna (prawdopodobnie także Velociraptor) na kościach neoceratopsa (?Protoceratops) także interpretuje się jako pożywianie się padliną (Hone i in., 2010).

W osadach formacji Cloverly znaleziono szkielety deinonychów wokół szczątków tenontozaura, co sugerowało pożywianie się tym ornitopodem. Więcej na temat tego znaleziska znajdziemy w części o zachowaniach stadnych. Niezwykle rozwinięty móżdżek bambiraptora może świadczyć o jego nadrzewności, lepszej koordynacji ruchów i zręczności niż u innych dromeozaurydów. Być może żywił się on współczesnymi mu ssakami, które były bardzo zręczne i miały świetnie rozwinięte zmysły, więc ich upolowanie nie było łatwe. Austroraptor (unenlagin) miał długi pysk i zęby przypominające te obecne u spinozaurydów, co może świadczyć o rybożerności. Gong i in. (2010) stwierdzili, że jeden z bardziej bazalnych dromeozaurydów - Sinornithosaurus był jadowity i polował głównie na ptaki oraz inne małe zwierzęta, lecz jest to kwestia kontrowersyjna (więcej w opisie).

Do tej pory większość skamielin dromeozaurydów znajdowano pojedynczo. Jednak w jednym miejscu znaleziono cztery dorosłe i jednego młodego deinonycha wokół szkieletu tenontozaura. Ostatnio pojawiły się hipotezy jakoby nie polujące razem deinonychy niezależnie od siebie przybyły do padliny tenontozaura i prowadziły tryb życia podobny do tego występującego u waranów z Komodo. Odkrycie jednego deinonycha wokół sześciu tenontozaurów zdaje się potwierdzać te tezę. Li i inni (2008) opisali odciski tropy dromeozaurydów z ichnorodzajów Dromaeopodus (teropoda wielkości achillobatora) i Velociraptorichnus (rozmiarów zbliżonych do welocyraptora). Odkryte w tym samym miejscu tropy tego pierwszego sugerują, że ich właściciele podążali w jednym kierunku, zachowując od siebie stałą odległość. Nie musi to świadczyć o wspólnym polowaniu, choć wspomniani tu badacze nie wykluczyli tej możliwości. Równocześnie znane są dowody agresywnych zachowań u dromeozaurydów - jak ogon deinonycha ze śladem po szponie innego przedstawiciela tego rodzaju i ślady po ugryzieniu na pysku zauronitolesta, pozostawione przez pobratymca (więcej na ten temat w artykule poświęconym zachowaniu teropodów, będącym w przygotowaniu).

Rozmnażanie

Microraptor. Autor: Edyta Felcyn [7].

W 2000 r. opisano jaja przypisane do deinonycha, którego skamieliny odkryto tuż obok (Makovicky i Grellet-Tinner, 2000; Grellet-Tinner i Makovicky, 2006). Należy odrzucić możliwość jakoby "straszny szpon" pożywiał się nimi. Świadczy o tym ich pozycja oraz fakt, że do ich zgniecenia doszło po przysypaniu osadami. Leżący na nich deinonych jest artykułowany. Istnieją dwie hipotezy na jego temat: deinonych wysiadywał jaja bądź nie zdążył ich jeszcze złożyć. Co ciekawe mierzące 7,2 cm średnicy jaja bardziej przypominają te znane u owiraptorozaura Citipati niż troodonta.

Wymiary

?50-70 m (Pamparaptor), ?63 cm (?Microraptor zhaoianus), 65 cm (?Mahakala, ?Rahonavis), <<< ~7 m (Utahraptor, Austroraptor

Większość dromeozaurydów była niewielka - Velociraptor miał ok. dwóch metrów długości, Deinonychus osiągał nieco ponad 3 m. Największe "raptory" były w porównaniu z innymi teropodami zaledwie średniej wielkości.

Jak sugeruje nazwa, Microraptoria i sam Microraptor należą do jednych z najmniejszych nieptasich dinozaurów (nie ma jednak pewności, że należą do Dromaeosauridae). Holotyp Microraptor zhaoianus mierzy (w zależności od szacunków) 42-47 cm. Większe osobniki tego gatunku miał ok. 63 cm. Jednak prawdopodobnie do M. zhaoianus należą też inne mikroraptory, w tym M. gui (którego typowy okaz mierzy już ok. 77 cm), M. hanqingi i Cryptovolans pauli (oba ok. 95 cm). Pozostałe mikroraptory osiągały 1-1,1 m (Graciliraptor, Sinornithosaurus, Hesperonychus, Luanchuanraptor), większy był Shanag (ok. 1,5 m), natomiast Tianyuraptor mógł osiągać ok. 1,7-2 m, ale nie jest pewne, czy te dwa należą do tej grupy.

Najczęściej za największego przedstawiciela Dromaeosauridae uważa się osiągającego jakieś 6-7 m długości utahraptora. Jednak Austroraptor mógł być jeszcze większy - świadczy o tym fakt, że każda jego kość jest dłuższa od odpowiadającej jej kości utahraptora. Był jednak lżej zbudowany. Paradoksalnie jego długość oceniana jest tylko na ok. 5 m (wg Novas i in., 2009; rozmiary zapewne mocno zaniżone). Jedyną kością znalezioną u obydwu jest piszczel, która u tego pierwszego miała 56,5 cm długości i 14 cm szerokości w przekroju w dystalnej części. U tego drugiego było to odpowiednio: 50,5 i 14,5 cm. Większa szerokość świadczy zapewne o znaczniejszej masie, więc to utahraptora należy uznać za największego dromeozauryda, tym bardziej, że autroraptor może należeć do ptaków. Sporym dromeozaurydem był także Achillobator (4,5 m wg Novasa i in., 2009). Fragmentaryczne szczątki (zęby, piszczel i dolna część kończyny tylnej) odkryte na Wyspie Jamesa Rossa i datowane na wczesny mastrycht zostały przypisane do Dromaeosauridae (Case i in., 2007). Żył on mniej więcej w tym samym czasie co Austroraptor i był niemal tak duży. Prawdopodobnie był unenlaginem (Agnolin i in., 2010), choć Turner i in. (2012) zaliczyli go tylko do Deinonychosauria wskazując na cechy nieprzystające do dromeozauryda. Znaleziono duże tropy dromeozaurydów z Ameryki Południowej - okazy z późnego kampanu, pochodzące z osadów formacji Toro Toro w Boliwii odpowiadają wielkości Austroraptor (Apesteguía i in., 2012). Zęby z barremu (130-125 Ma) Anglii prawdopodobnie pochodzą od welocyraptorynów podobnej wielkości (Sweetman, 2004), jednak cechy uważane dawniej za unikalne dla tej grupy mają też inne maniraptory (Senter i in., 2004). Kolejnym dużym dromeozaurydem - porównywalnym rozmiarami z Achillobator - może być Unquillosaurus z kampanu-mastrychtu (83-65 Ma) Argentyny. Może należeć on do Maniraptoriformes, ma cechy eumaniraptorów a nawet Avialae (Agnolin i Novas, 2013), często uważany jest za przedstawiciela omawianej grupy, choć wykazuje też podobieństwo do Giganotosaurus i został uznany za karcharodontozauryda (Carrano i in., 2012). Do dromeozaurydów mogły należeć odnalezione w Nigrze tropy pozostawione przez duże (3-4 m, wg Xinga i in., [2012] aż 4,7 m), prawdopodobnie środkowojurajskie deinonychozaury (Mudroch i in., 2011). Jako ciekawostkę można podać, że odnaleziono pojedynczy kręg ogonowy utahraptora. Na jego podstawie przypisuje się właścicielowi ogromne rozmiary - 12 m długości i 2,7 t masy! Należy pamiętać przy tym jednak, że owa skamielina nie została formalnie opisana a obliczenia rozmiarów na podstawie pojedynczej kości są mocno niepewne i często błędne.

Najmniejszymi unenlaginami i dromeozaurydem mogły być Rahonavis i Mahakala (ok. 65 cm), nie jest jednak pewne, czy należą do tej grupy. Buitreraptor był stosunkowo niewielki (1,35 m) a mniejszy od niego był znany z kręgu grzbietowego dorosły okaz z turonu-santonu Brazylii osiągał ok. 1 m (Candeiro i in., 2012). Unenlaginy wykazują gigantyzm - Unenlagia była całkiem spora, a najdłuższy z "raptorów" (o ile nim rzeczywiście jest) - Austroraptor - także należy do tej grupy.

Eudromeozaury przeciętnie osiągały jakieś 2 m, choć niektóre mogły być mniejsze - Tsaagan, (który może być nieco bardziej bazalny; jego potencjalny młodszy synonim Linheraptor osiągał 1,8 m) i Saurornitholestes (1,3 m?; ważność tego taksonu jest jednak niepewna). Wiele było całkiem sporych, co cechuje szczególnie przedstawicieli Dromaeosaurinae (Achillobator, Utahraptor).

Kiedy

~ 160 -> 66 Ma

najstarsze:

??Xiaotingia ~ 160 (165-151) Ma

??Nuthetes 144-141 Ma

? Shanag 145-129 Ma

? Graciliraptor 130-125 (?136-?120) Ma

Utahraptor 130-128 (?124-?122) Ma

najmłodsze:

Acheroraptor 69-66 Ma

Najstarszym dromeozaurydem może być Xiaotingia (Senter i in., 2012), która może być jednak - tak jak Anchiornis i Eosinopteryx - przedstawicielem taksonu siostrzanego Dromaeosauridae, tj. Troodontidae (Lee i Worthy, 2012; Turner i in., 2012) albo Avialae (Agnolin i Novas (2013)). Jeśli więc choćby jeden z tych rodzajów należy do Troodontidae, Dromaeosauridae lub Avialae, to grupy te musiały się rozdzielić jeszcze w jurze. Jeśli jednak Xiaotingia, Anchiornis i Eosinopteryx są bardziej bazalnymi deinonychozaurami (Xu i in., 2011; co do ostatniego tego jeszcze nie proponowano), to troodontydy i dromeozaurydy mogły się rozdzielić dopiero we wczesnej kredzie.

Zęby przypisane do dromeozaurydów znaleziono np. w pochodzących z oksfordu (161-158 Ma) skałach formacji Shishugou w Chinach (Han i in., 2011) oraz kimerydu (156-151 Ma) kamieniołomu Langenberg w Niemczech. Zęby podobne do dromeozaurydowych znane są ze środkowej jury - z batonu Madagaskaru (Maganuco i in., 2005) i Anglii (Evans i Milner, 1994) jednak zdaniem Rauhuta i współpracowników (2010) zęby przypisywane do Dromaeosauridae na podstawie ogólnego kształtu i ząbkowania są bardzo podobne do tych znanych u bazalnych tyranozauroidów (Proceratosaurus) i mogą należeć właśnie do nich (zęba z Chin jednak to nie dotyczy, bo ma inne dromeozaurydowe cechy). W 2011 roku doniesiono nieoficjalnie (Hall i Goodwin, 2011/nieopublikowane) o późnojurajskich (tyton, 151-146 Ma) dromeozaurydowych zębach z Etiopii. W podobnych wiekiem osadach formacji Morrison odkryto fragmentarycznego "Paleopteryx" - dromeozauryda, którego Mortimer (online [15]) uznał za przedstawiciela Microraptoria. Być może omawiana grupa powstała już we wczesnej jurze - ślady stóp z pliensbachu (190-183 Ma) Maroka (formacja Aganane) wykazują zdaniem autorów podobieństwo do odcisków dromeozaurydów (Ishigaki i Lockley, 2010). Zostało to jednak zakwestionowane - takie tropy mogły w opinii innych naukowców powstać przez właściwości powierzchni, po której chodziły teropody (Mudroch i in., 2011). Ponadto są one bardzo wąskie, inaczej niż inne tropy przypisane do tej grupy (Kim i in., 2008; Xing i in., 2009). W osadach z USA (dolne osady ogniwa Yellow Cat formacji Cedar Mountain - ?barrem) odnaleziono eudromeozaury - dromeozauryna Yurgovuchia i welocyraptoryna, co wskazuje na to, że już wiele wcześniej dromeozaurydy musiały się znacznie zróżnicować. Wiele mikroraptorynów znaleziono w podobnych wiekiem osadach chińskiej formacji Yixian. Wiele przypisywanych do dromeozaurydów zębów znaleziono w osadach z najwcześniejszej kredy (berrias) Europy, w tym zaawansowanych i dużych (ok. 3 m), podobnych do Dromaeosaurus (Dromaeosauroides), lecz Nuthetes jest niepewny (Bonde, 2012 i tam cytowane).

Gong i in. (2012) spekulują, że w wyniku ochłodzenia się klimatu na przełomie cenomanu i turonu lasy mogły zanikać, ustępując miejsce otwartym równinom. Miało to skutkować spadkiem różnorodności nadrzewnych dromeozaurydów, a wzrostem zróżnicowania form naziemnych. Niepublikowane badania wskazują, że największe zróżnicowanie dromeozaurydy osiągnęły pod koniec wczesnej kredy (Turner, 2013). Wg tego samego autora omawiana grupa była bliska wymarcia już na początku mastrychtu (ok. 72 Ma).

Gdzie

Laurazja (Europa, Ameryka Płn., Azja) i Gondwana (?Ameryka Płd., ?Australia, ?Antarktyda, ?Madagaskar, Afryka)

"Raptory" pochodzą prawdopodobnie z Azji i żyły na półkuli północnej (Laurazja). Unenlaginy, które mogą być dromeozaurydami, pochodzą z półkuli południowej (Gondwana). Shanag i Mahakala z Mongolii, Tianyuraptor z Chin (Godefroit i in., 2013(c)), Variraptor z Francji (Cau, online [16]) oraz Sauronitholestes z USA (Choiniere i in. (2013)) mogą okazać się laurazjatyckimi unenlaginami. Niewątpliwe szczątki mikroraptorów i eudromeozaurów odnaleziono tylko na kontynentach północnych (choć Unquillosaurus z Argentyny może być eudromeozaurem wg Cau, online [17]). Fragment kości udowej (NMV P180889) z wczesnej kredy Australii (apt-alb, 125-100 Ma) może pochodzić od "nie-dromeozaurynowego dromeozauryda"(Benson i in., 2012). Fragmentaryczne szczątki z albu-cenomanu Sudanu pochodzą od dromeozauryda (Rauhut i Werner, 1995; Turner i in., 2012), podobnie jak zęby z wczesnego cenomanu Maroko (Amiot I In., 2004; Richter i in., 2012).

Kladogramy

Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy

Norell i in., 2006

Kladogram z Norell i in., 2006 (na podstawie Currie i Varricchio, 2004 z dodanymi Tsaagan mangas, Sinornithosaurus millenii i Microraptor zhaoianus oraz rewizją cech; tylko cechy czaszki).

Longrich i Currie, 2009

Kladogram z Longrich i Currie, 2009.

Evans i in., 2013

Kladogram z Evans i in., 2013 (na podstawie Longrich i Currie, 2009, z dodanymi Acheroraptor, Velociraptor osmolskae i Balaur, zmianą Tsaagan przez dodanie potencjalnego synonimu Linheraptor, wydzieleniem z Adasaurus IGN 100/23 [=Bayanshiree sp. nov.], usunięciem Itemirus, dodaniem dwóch i zmianą wielu innych cech).

Niepublikowane

Cau i Maganuco, online

Kladogram z Cau i Maganuco , online [18].

Bibliografia

Publikacje naukowe: Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Alexander, D.E., Gong, E., Martina, L.D., Burnham, D.A. & Falk, A.R. (2010) "Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(7), 2972-2976.

Amiot, R., Buffetaut, E., Tong, H., Boudad, L. & Kabiri, L. (2004) "Isolated theropod teeth from the Cenomanian of Morocco and their palaebiogeographical significance" Revue de Paléobiologie, 9, 143-149 [abstrakt]

Apesteguía, S., de Valais, S., Cordero, G.R. & Omar, M.R. (2012) "New ichnological record from the Late Campanian Toro Toro Formation at Toro Toro, Potosí (Bolivia): First probable dromaeosaurid tracks from South America" Ameghiniana, 48(4), 655-661.

Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hall. M. (2012) "Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality" PLoS ONE 7(5), e37122. doi:10.1371/journal.pone.0037122

Birn-Jeffery, A.V., Miller, C.E., Naish, D., Rayfield, E.J. & Hone, D.W.E. (2012) "Pedal Claw Curvature in Birds, Lizards and Mesozoic Dinosaurs - Complicated Categories and Compensating for Mass-Specific and Phylogenetic Control" PLoS ONE 7(12), e50555. doi:10.1371/journal.pone.0050555

Bonde, N. (2012) "Danish Dinosaurs: A Review" [w:] Godefroit, P. (red.) "Bernissart dinosaurs and early Cretaceous terrestrial ecosystems" Indiana University Press, Bloomington, 435-451.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.

Candeiro, C.R.A., Cau, A., Fanti, F., Nava, W.R. & Novas F.E. (2012) "First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.04.001

Chang, S.-C., Zhang, H., Renne, P.R. & Fang, Y. (2009) "High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 28, 94-104.

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.

Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Corfe, I.J. & Butler, R.J. (2006) "Comment on "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features"" Science, 313, 1238b doi:10.1126/science.1130800

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361. doi:10.1073/pnas.1006970107

Currie, P.J. & Varricchio, D.J. (2004) "A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (ed.) "Feathered Dinosaurs" Bloomington: Indiana Press, 112-132

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Evans, D.C., Larson, D.W. & Currie, P.J. (2013) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America" Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-013-1107-5

Ezcurra, M.D. (2009) "Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana" Cretaceous Research 30(5): 1339-1344. doi:10.1016/j.cretres.2009.08.004

Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B. & Kambic, R.E. (2011) "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds" PLoS ONE 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi:10.4202/app.2009.0127

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Gong, E.-P., Martin, L.D., Burnham, D.E. & Falk, A.R. (2010) "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(2), 766-768. doi:10.1073/pnas.0912360107

Gong, E.-P., Martin, L.D., Burnham, D.A., Falk, A.R., Hou, L.-H. (2012) "A new species of Microraptor from the Jehol Biota of northeastern China" Palaeoworld, 21(2), 81-91. doi:10.1016/j.palwor.2012.05.003

Grellet-Tinner, G. & Makovicky, P.J. (2006) "A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications" Canadian Journal of Earth Sciences, 43(6), 705-719. doi:10.1139/e06-033

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291

Hone, D.W.E., Choiniere, J., Sullivan, C., Xu, X., Pittman, M. & Tan, Q. (2010) "New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 291(3-4), 488-492 doi:10.1016/j.palaeo.2010.03.028

Hone, D.W.E., Tsuihiji, T., Watabe, M. & Tsogtbaatr, K. (2012) "Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 331-332, 27-30. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.021

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Hwang, S.H., Norell, M.A., Qiang, J. & Keqin, G. (2002) "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China" American Museum Novitates, 3381, 1-44.

Ishigaki, S. & Lockley, M.G. (2010) "Didactyl, tridactyl and tetradactyl theropod trackways from the Lower Jurassic of Morocco: evidence of limping, labouring and other irregular gaits" Historical Biology, 22(1), 100-108. doi:10.1080/08912961003789867

Kim, J.Y., Kim, K.S., Lockley, M.G., Yang, S.Y., Seo, S.J., Choi, H.I. & Lim, J.D. (2008) "New didactyl dinosaur footprints (Dromaeosauripus hamanensis ichnogen. et ichnosp. nov.) from the Early Cretaceous Haman Formation, south coast of Korea" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 262, 72–78. doi:10.1016/j.palaeo.2008.02.003

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884

Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.

Li, Q., Gao, K.-Q., Meng, Q., Clarke, J.A. Shawkey, M.D., D’Alba, L., Pei, R., Ellison, M. Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage" Science, 335(6073), 1215-1219. doi:10.1126/science.1213780

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13), 5002-5007. 16.03.2009 doi:10.1073/pnas.0811664106

Maganuco, S., Cau, A. & Pasini, G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Makovicky, P.J. & Grellet-Tinner, G. (2000) "Association between a specimen of Deinonychus antirrhopus and theropod eggshell" [w:] Bravo, A.M. & Reyes, T. (red.) "First International Symposium on Dinosaur Eggs and Babies" Isona I Conca Dellà Catalonia, Spain, 123-128.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K.-Q., Lewin, M., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Gianechini, F.A. (2012) "A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina" Fieldiana Life and Earth Sciences, 5, 90-98. doi:10.3158/2158-5520-5.1.90

Manning, P.L., Margetts, L., Johnson, M.R., Withers, P.J., Sellers, W.I., Falkingham, P.L., Mummery, P.M., Barrett, P.M. & Raymont, D.R. (2009) "Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1397-1405.

Martínez, R.D. & Novas, F.E. (2006) "Aniksosaurus darwini gen. et sp. nov., a new coelurosaurian theropod from the early Late Cretaceous of central Patagonia, Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 8, 243-259.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. doi:10.1126/science.1120331

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society of London, 164, 493-510.

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (1997) "Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen" American Museum Novitates, 3215, 1-28.

Norell, M.A. & Makovicky, P.J. (1999) "mportant features of the dromaeosaurid skeleton. 2, Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis" American Museum Novitates, 3282, 1-45.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E. & Pol, D. (2005) "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia" Nature, 433, 858. 861 10.1038/nature03285

Novas, F.E & Puerta, P.F. (1997) "New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia" Nature, 387(6631), 390-392. doi:10.1038/387390a0

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

O’Connor, J.K. & Zhou, Z. (2012) "A redescription of Chaoyangia beishanensis (Aves) and a comprehensive phylogeny of Mesozoic birds" Journal of Systematic Palaeontology, doi:10.1080/14772019.2012.690455

O’Connor, J. Zhou, Z & Xu, X. (2011) "Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds" Proceedings of the National Academy of Sciences doi:10.1073/pnas.1117727108

Ostrom, J.H. (1969) "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an Unusual Theropod from the Lower Cretaceous of Montana" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 30, 1-165.

Parsons, W.L. & Parsons, K.M. (2009) "Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)" Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences, 38, 43-54.

Persons, W.S., IV, & Currie, P.J. (2012) "Dragon Tails: Convergent Caudal Morphology in Winged Archosaurs" Acta Geologica Sinica (English Edition), 86(6), 1402-1412.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagônia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109-116.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Rauhut, O.W.M. & Werner, C. (1995) "First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, northern Sudan)" Paläontologische Zeitschrift, 69(3-4), 475-489. doi:10.1007/BF02987808

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2012) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Senter, P. (2006) "Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 897-906.

Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Deblieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7 (5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Simpson, E.L., Hilbert-Wolf, H.L., Wizevich, M.C., Tindall, S.E., Fasinski, B.R., Storm, L.P. & Needle, M.D. (2010) "Predatory digging behavior by dinosaurs" Geology, 38, 699-702. doi:10.1130/G31019.1

Sweetman, S.C. (2004) "The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England" Cretaceous Research, 25, 353-364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Xing, L., Harris, J.D., Sun, D.-h. & Zhao, H.-q. (2009) "The earliest known deinonychosaur tracks from the Jurassic-Cretaceous boundary in Hebei Province, China" Acta Palaeontologica Sinica, 48(4), 662-671.

Xing, L., Li, D., Harris, J.D., Bell, P.R., Azuma, Y., Fujita, M., Lee, Y.-N. & Currie, P.J. (2012) "A new Dromaeosauripus (Dinosauria: Theropoda) ichnospecies from the Lower Cretaceous Hekou Group, Gansu Province, China" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0115

Xing, L., Persons, S. IV, Bell, P.R., Xu, X., Zhang, J., Miyashita, T., Wang, F. & Currie, P.J. (2013) "Piscivory in the feathered dinosaur Microraptor" Evolution. doi:10.1111/evo.12119

Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Choinere, J.N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J.M., Norell, M.A., Hone, D.W.E. & Sullivan, C. (2010) "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China" Zootaxa, 2403, 1-9.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 82, 48-55.

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011B) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi:10.1080/08912963.2010.543952

Zelenitsky, D.K, Therrien, F. & Kobayashi, Y. (2009) "Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications" Proceedings of the Royal Society B, 276, 667-673. doi: 10.1098/rspb.2008.1075

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Zhou, Z. & Zhang, F.C. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China" Nature, 418, 405-409. doi:10.1038/nature00930

Inne:

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2011B) "Avian ancestors: a review of the phylogenetic relationships of coelurosaurian theropods closely related to birds" Ameghiniana, 48 (4) Suplement, R116-R117.

Bakkker, R.T. "Raptor Red" (wstęp)

Hall, L. & Goodwin, M. (2011) "A diverse dinosaur tooth assemblage from the Upper Jurassic of Ethiopia: implications for Gondwanan dinosaur biogeography" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 121 [abstrakt]

Mori, H. & Britt, B. (2010) "Preliminary detrital zircon ages for three stratigraphic units of the Cedar Mountain Formation and statistical analyses of its faunas" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 137A [abstrakt]

Turner, A.H. (2013) "Dromaeosaurs at the end of the Cretaceous: their evolution and extinction" The End of the Dinosaurs: Changes in the Late Cretaceous Biosphere, 15th Annual PaleoFest, Burpee Museum, 2-3.III.2013 [abstrakt zamieszczony na http://permalink.gmane.org/gmane.science.dinosaurs.general/56721 ]

"Dinozaury zabójcy" (The Truth About Killer Dinosaurs) BBC, 2005

http://dml.cmnh.org/2009Aug/msg00233.html

http://dml.cmnh.org/2008Apr/msg00448.html

http://dml.cmnh.org/2007Sep/msg00075.html

http://dml.cmnh.org/2005Oct/msg00372.html