Carnosauria
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Tomasz Skawiński, Dawid Mika, Tomasz Sokołowski |
Nomenklatura
- Carnosauria (Huene, 1920)
- >Allosaurus fragilis ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Dla tego kladu często, choć nieprawidłowo, używa się nazwy Allosauroidea (sensu Sereno, 1998).
- Allosauroidea (Marsh, 1878 vide Currie i Zhao, 1994)
- <Allosaurus fragilis & Sinraptor dongi (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Sinraptoridae (Currie i Zhao, 1994)
- >Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis v Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Jako rodzina to młodszy synonim Metriacanthosauridae. Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis) do Sinraptoridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do Carcharodontosauria.
- Metriacanthosaurinae (Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- >Metriacanthosaurus parkeri ~ Yangchuanosaurus shangyouensis (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- Allosauridae (Marsh, 1878)
- >Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi) do Allosauridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do #Carcharodontosauria.
- Carcharodontosauria (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Neovenator salerii ~ Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Jest to synonim #Carcharodontosauridae wg definicji używanych przed 2010 r., zob. niżej.
- Carcharodontosauridae (Stromer, 1931)
- >Carcharodontosaurus saharicus ~ Neovenator salerii v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Początkowo (do 2010 r.) nie wyłączano z definicji Neovenator. Benson i in. (2010), po wykazaniu istnienia wcześniej nieznanej grupy karnozaurów, zawierającą Neovenator, Chilantaisaurus oraz #Megaraptora, które wg ówczesnego nazewnictwa byłyby podgrupą w ramach Carcharodontosauridae (podwajającą zawartość taksonomiczną kladu), zdecydowali się utworzyć dla nich nowy takson w randze rodziny - #Neovenatoridae. Zostało to przyjęte przez wielu kolejnych badaczy (m.in. Agnolin i in., 2010; Ortega i in., 2010; Eddy i Clarke, 2011; Rauhut, 2011). Jednak Mortimer online oraz Novas i in. (2013) wykazali, że Megaraptora nie są karnozaurami, ale należą do Coelurosauria, zaś Neovenator nie zmienił swojej pozycji, dlatego ci autorzy używają nadal starszej definicji Carcharodontosauridae, nie wyłączającej Neovenator.
- Carcharodontosaurinae (Stromer, 1931 vide Brusatte i Sereno, 2008)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Giganotosaurus carolinii (Brusatte i Sereno, 2008)
- Giganotosaurinae (Coria i Currie, 2006)
- >Giganotosaurus carolinii & Mapusaurus roseae ~ Carcharodontosaurus saharicus (Coria i Currie, 2006)
- Brusatte i Sereno (2008) zmienili nazwę na Giganotosaurini, aby czyniła zadość hierarchii linneuszowskiej oraz zdefiniowali ją inaczej - bardziej stabilnie: (>Giganotosaurus carolinii ~ Carcharodontosaurus saharicus).
- Neovenatoridae (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Neovenator salerii ~ Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Wg wcześniejszej nomenklatury (do 2010 r.), używanej przez część badaczy (zob. uwagi do Carcharodontosauridae powyżej) byłaby to: jako klad - podgrupa a jako rodzina - synonim nazwy Carcharodontosauridae (zob. uwagi do tej nazwy) albo Allosauridae (w zależności od hipotezy filogenetycznej).
- Megaraptora (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Megaraptor namunhuaiquii ~ Chilantaisaurus tashuikouensis v Neovenator salerii v Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Baryonyx walkeri v Tyrannosaurus rex Passer domesticus (Novas, Agnolín, Ezcurra, Porfiri i Canale, 2013, zmodyfikowano z Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Trzy ostatnie specyfikatory zostały dodane przez Novasa i in. (2013), ponieważ wg analizy filogenetycznej tych autorów, przy użyciu wcześniejszej definicji zasięg nazwy Megaraptora pokrywałby się z Coelurosauria.
- Megaraptoridae (Novas, Agnolín, Ezcurra, Porfiri i Canale, 2013)
- >Megaraptor namunhuaiquii ~ Fukuiraptor kitadaniensis v Chilantaisaurus tashuikouensis v Neovenator salerii v Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Baryonyx walkeri v Tyrannosaurus rex Passer domesticus (Novas, Agnolín, Ezcurra, Porfiri i Canale, 2013)
- Inne
- Metriacanthosaurus prawdopodobnie jest przedstawicielem kladu #Sinraptoridae, więc utworzona dla niego podrodzina Metriacanthosaurinae (Paul, 1988) ma - jako rodzina - pierwszeństwo przed Sinraptoridae, jest to jednak nazwa bez definicji filogenetycznej i praktycznie nieużywana.
Charakterystyka
"Przybyły stworzenia jeszcze głodniejsze i trzykrotnie większe - karcharodontozaury. Dla nich wszystko, co żywe nadaje się do jedzenia"
Planeta dinozaurów: Jajo Alfy" (Dinosaur Planet: Alpha's Egg)
Filogeneza i budowa ogólnie
Karnozaury to grupa średniej do olbrzymiej wielkości aweteropodów, zdecydowanie bardziej "konserwatywna" niż celurozaury. Ogólną budową przypominały bardziej bazalne tetanury. Mogły być częściowo opierzone (zob. artykuł o Tetanurae).
Wśród Carnosauria wyróżnia się Allosauroidea, do którego należą wszystkie niewątpliwe karnozaury. Wg analizy Carrano i in. (2012) charakteryzują je m.in.: duże okno w kości szczękowej (promaxillary fenestra), otwory pneumatyczne w kości nosowej, górnoboczna powierzchnia kości nosowych z wyraźnym obrzeżem, często w formie grzebieni (co może być plezjomorfią), zwrócone do przodu wyrostki kolczyste tylnych kręgów grzbietowych (także u Piatnitzkysauridae), znaczne ściśnięcie trzonów tylnych kręgów grzbietowych i szewrony ze środkowej części ogona w kształcie litery L.
Allozauroidy miały ten sam, typowy plan budowy: duża, trójkątna i nieco wydłużona czaszka, często z ornamentacją w postaci rogów nad oczami, mocne, trójpalczaste kończyny przednie oraz długi ogon. Kończyny tylne były mocno zbudowane. U większości z nich uda były nieco dłuższe od podudzia, a śródstopie dwukrotnie krótsze od podudzia, co dowodzi tego, że nie były sprinterami (wyjątkiem zapewne były magaraptory). Nie miały też arctometatarsus, co czyniło je znacznie gorszymi biegaczami, niż uważany błędnie za powolnego Tyrannosaurus. Allozauroidy w niewielkim stopniu widziały obuocznie, podobnie jak dzisiejsze krokodyle. Budowa ich czaszek uniemożliwiała szerokie pokrywanie się pól widzenia prawego i lewego oka, co także jest swoistą ułomnością w porównaniu do tyranozaurydów. Nie miały także tak silnych szczęk, jak tyranozaur. Zatem to raczej one powinny być uważane za padlinożerców, a w powszechnej opinii jest całkiem inaczej. Uważa się je bowiem za przystosowane do zabijania, w tym także olbrzymich zauropodów (zob. #Dieta poniżej).
Karnozaury dzielą się na cztery główne grupy - bardziej bazalne, wcześniejsze (głównie jurajskie) allozaurydy i sinraptorydy oraz przeważnie późniejsze (głównie kredowe), bardziej zaawansowane karcharodontozaurydy i neowenatorydy. Do tych ostatnich mogą należeć megaraptory (alternatywnie celurozaury). Prawdopodobnie od wspólnego pnia pierwsze oddzieliły się sinraptorydy, a następnie allozaurydy, choć pewne cechy łączą sinraptorydy i zaawansowane karcharodontozaurydy, np. budowa mózgoczaszki, obecność przedniej odnogi na kości jarzmowej i brak pneumatycznych otworów powiązanych z wewnętrzną tętnicą szyjną. Sinraptorydy miały bardzo wiele cech obecnych u bardziej bazalnych tetanurów a allozaurydy, karcharodontozaurydy i zwłaszcza megaraptory - wiele cech obecnych także u bardziej zaawansowanych tetanurów - celurozaurów (Carrano i in., 2012), do których mogą w rzeczywistości należeć.
Sinraptoridae
Sinraptorydy są znane ze głównie ze środkowej-późnej jury Chin, ale prawdopodobnie występowały też w Europie (Metriacanthosaurus) i wczesnej kredzie (Siamotyrannus; piszczel z Tajlandii może pochodzić z późnej jury lub wczesnej kredy - Buffetaut i Suteethorn, 2007).
Azjatyckie, znane z materiału czaszkowego, niewątpliwe sinraptorydy miały nozdrza zewnętrzne z wyraźną wstawką na tylnej krawędzi, znacznie większa okno promaxillary niż okno szczękowe i kołnierz kości łuskowej zakrywający głowę kości kwadratowej w widoku bocznym, ale nie miały rostralnej gałęzi kości szczękowej (za Holtz i in., 2004). Sinraptorydy miały wiele cech prymitywnych, takich jak obecność IV kości śródręcza (nie wiadomo jednak, czy cecha ta jest faktycznie plezjomorfią czy apomorfią [w tym przypadku rewersją]) czy słabo rozwinięta stopka łonowa (dystalne rozszerzenie kości łonowej).
Metriacanthosaurinae
Wg Carrano i in. (2012) ta grupa sinraptorydów cechuje się kombinacją cech, przeważnie obecnych także u innych teropodów: przedniobrzuszną granicą dołu przedoczodołowego rozdzieloną wzniesionym grzbietem (obecne także u Eoraptor, Coelophysidae, Masiakasaurus, Marshosaurus i Compsognathus), wyraźnym podłużnym wyrostkiem (kilem) na przednich kręgach grzbietowych (obecne także u wielu megalozauroidów i Carcharodontosaurus), bulwiastym grzebieniem strzałkowym na piszczeli (obecne też u "Dilophosaurus" sinensis) i kilkoma cechami miednicy.
Taksonomia
Azjatyckie niewątpliwe sinraptorydy - Sinraptor i Yangchuanosaurus są do siebie bardzo podobne. Rauhut (2003) na podstawie opublikowanych deskrypcji zasugerował, że znane w tym czasie sinraptorydy (Sinraptor dongi, S. hepingensis, Yangchuanosaurus magnus, Y. shangyouensis) są jednym gatunkiem, wskazując, że różnice między S. dongi a S. hepingensis są subtelne i mogą wynikać ze zmienności osobniczej. Holtz i in. (2004) wysnuli przypuszczenie, że Y. magnus i Y. shangyouensis to odpowiednio starszy i młodszy osobnik tego samego gatunku, co potwierdzili Carrano i in. (2012). S. hepingensis wykazuje cechy Sinraptor i Yangchuanosaurus i był zaliczany przez różnych autorów do jednego z tych rodzajów, w zależności od cech uznawanych za ważniejsze. Pierwsza analiza filogenetyczna zawierająca wiele sinraptorydów (Carrano i in., 2012) wykazała, że Yangchuanosaurus jest stosunkowo bazalnym sinraptorydem a Metriacanthosaurus i Siamotyrannus są bliżej spokrewnione ze Sinraptor niż z Yangchuanosaurus; grupę tę nazwano Metriacanthosaurinae. Okazało się, że S. hepingensis jest bliższy Sinraptor niż Yangchuanosaurus i znajduje się w politomii z pozostałymi metriakantozaurynami, przez co zasadne byłoby wyodrębnienie dla niego nowego rodzaju albo umieszczenie pozostałych metriakantozaurynów w jednym rodzaju. Wg rozwikłania politomii w opartej na tym badaniu analizy Zanno i Makovickyego (2013) S. hepingensis to takson siostrzny kladu Metriacanthosaurus(S. dongi+Siamotyrannus). Analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że okaz CV 00214 ("Szechuanoraptor") i "Szechuanosaurus" zigongensis są blisko spokrewnione z Yangchuanosaurus, przez co zostały przeniesione do tego rodzaju - CV 00214 został uznany za osobnika Y. shangyouensis a "S". zigongensis za drugi gatunek Yangchuanosaurus, gdyż jest wcześniejszy niż Y. shangyouensis.
Allosauridae
Allosauridae nie są liczną grupą. Jedynym pewnym przedstawicielem jest dobrze zbadany, późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-145 Ma) Allosaurus z Ameryki Północnej i Europy. Fragmentaryczne szczątki przypisywane allozaurydom znane są z późnej jury i wczesnej kredy Europy (tropy z berriasu Niemiec; Wings i in., 2005) i Azji (zęby z hoterywu Korei Płd.; Park i in., 2000 oraz materiał z aptu-albu Mongolii; Matsukawa i Obata, 1994), lecz są to doniesienia niepotwierdzone (Carrano i in., 2012). Do Allosauridae mogą należeć Neovenator, Aerosteon (Allain i in., 2012) i Acrocanthosaurus (m.in. Smith i in., 2007), co znacznie poszerzałoby zasięg czasowy i geograficzny tego kladu.
Carcharodontosauria
Z uwagi na niepewną pozycję #Megaraptora (zob. niżej), skład, filogeneza i cechy mające łączyć przedstawicieli tej grupy są niepewne.
Wg analizy Carrano i in. (2012) - gdzie Megaraptora należy do tego kladu - jest to grupa, której przedstawiciele mieli wiele charakterystycznych cech, wiele z nich jest jednak szerzej rozpowszechnionych, zwłaszcza wśród celurozaurów a wśród nich tyranozauroidów - oznaczone gwiazdką (Carrano i in., 2012; Novas i in., 2013): czaszki ([1]* pneumatyczna kość kwadratowa, [2]* jeden otwór Meckela w żuchwie - obecne też u Coelophysidae i Abelisauroidea), kręgów ([3]* silnia i charakterystyczna pneumatyzacja, [4] dwa otwory pneumatyczne w kręgach szyjnych - obecne też u Coelophysoidea i Ceratosauria, [5] parapofyzy położone pośrodku trzonów kręgów szyjnych) oraz kończyn tylnych ([6]* pochylona tylno-przyśrodkowo głowa kości udowej, [7] przednioprzyśrodkowa przypora kości skokowej na piszczeli w formie zredukowanego, skośnego grzbietu). Cechy 1-2 i 4-7 są nieznane u Siats, łączą go jednak z karcharodontozaurami: alariform kształt hyposphens na kręgach grzbietowych oraz wklinowane (peg and socket) połączenie kości biodrowej i kulszowej (Zanno i Makovicky, 2013). Synapomorfie wyróżnione przez tą i wcześniejszą analizę Bensona i in. (2010), odnoszące się do kończyn tylnych dotyczą głównie modyfikacji powierzchni stawowych, co może dowodzić nieznacznej zmiany osi obrotu stawów i postawy kończyn w normalnej pozycji spoczynkowej. Modyfikacje te nie są prawdopodobnie adaptacjami do większych rozmiarów, gdyż występują nie tylko u dużych karcharodontozaurów, lecz u względnie małych neowenatorydów (Bates i in., 2012).
Carcharodontosauria dzieliły się na dwie grupy:
Carcharodontosauridae
Znane są one z późnej jury (Veterupristisaurus) i "środkowej" kredy. Wg analizy Carrano i in. (2012) łączą je cechy występujące także u wielu innych teropodów, m.in. krótka lub nieobecna przednia gałąź kości szczękowej i wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Kończyny przednie były dość krótkie. Duże guzy nad oczami, obecne też u abelizaurydów i niektórych tyranozaurydów, mogły służyć do uderzania się głowami. Charakterystyczna jest też budowa zębów, od których wzięły swą nazwę (Carcharodontosaurus to "jaszczur rekinozęby"). Zęby były długie i przypominały noże a ich powierzchnia była pokryta charakterystycznymi zmarszczkami (zob. też temat na forum [9]).
Wśród karcharodontozaurydów wyróżnia się ubogie w gatunki oraz ograniczone czasowo i geograficznie (ale za to zawierające największe karnozaury), wyspecjalizowane klady:
Carcharodontosaurinae
To grupa olbrzymich karcharodontozaurydów ze "środkowej" kredy Gondwany (Afryka i Ameryka Płd.). Synapomorfie karcharodontozaurynów to: mocno rzeźbione kości szczękowe (obecne też u Neovenator, którego czaszka ogólnie jest mniej pomarszczona), zakryty dół przedoczodołowy i skostnienie przegrody międzyoczodołowej (za Carrano i in., 2012).
Należą do nich rodzaj Carcharodontosaurus i klad:
Giganotosaurinae
To południowoamerykańska linia zaawansowanych, kolosalnych karcharodontozaurynów - Giganotosaurus i prawdopodobnie także Mapusaurus. Łączą je (za Novas i in., 2013) zaoczodolowy wyrostek kości jarzmowej z przedniotylnie szeroką podstawą, brak pleuroceli w kręgach ogonowych i zaawansowana budowa kości udowej: niski czwarty krętarz (obecne też, lecz bardziej wyraźnie, u Chilantaisaurus i wielu celurozaurów), słabo widoczny grzbiet krzyżowy i szeroki rowek prostownika na dystalnym końcu tej kości - taką budowę ma też Tyrannotitan, może on więc być wczesnym giganotozaurynem (np. Novas i in., 2013). Analiza Zanno i Makovickyego (2013) wykazała, że Tyrannotitan w istocie jest przedstawicielem tego kladu (badanie to oparte jest na badaniu Carrano i in. z 2012 r., gdzie Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan i Carcharodontosaurus tworzyły polotomię). Giganotosaurus i Mapusaurus miały silniej niż Carcharodontosaurus (i zapewne też Concavenator) pomarszczone kości nosowe - były one pokryte charakterystycznymi naroślami.
Neovenatoridae
Neovenatoridae to problematyczna grupa, blisko spokrewniona z Carcharodontosauridae - może zawierać jedynie Neovenator (Novas i in., 2013) lub także wiele teropodów grupowanych w Megaraptora (Benson i in, 2010; Carrano i in, 2012). Neovenator ogólną budową był podobny do innych bazalnych tetanurów, np. Allosaurus, i zapewne zajmował podobną niszę ekologiczną.
Wg analizy Carrano i in. (2012), Megaraptora i Neovenator łączą następujące cechy - wiele jest jednak szerzej rozpowszechnionych, zwłaszcza wśród celurozaurów a wśród nich tyranozauroidów (oznaczone gwiazdką - za Carrano i in., 2012; Novas i in., 2013; obecne u Siats są cechy 1 i 3): kręgów ([1]* środkowe i tylne grzbietowe z małymi, kołnierzastymi bocznymi rozszerzaniami na stawowej stronie postzygapofyz - obecne też u Acrocanthosaurus i tyranozauroidów - Novas i in., 2013, [2] podłużny grzbiet na brzusznej stronie przednich kręgów ogonowych), kończyn ([3]* biodrowy przedstawowy dół ograniczony grzbietowoprzyśrodkowo przez wyraźną półkę, u Neovenator dół jest płytszy [Novas i in., 2013], [4] silnie spneumatyzowana kość biodrowa [obecne też u przynajmniej niektórych karcharodontozaurydów; stopień homologii u poszczególnych taksonów niepewny - Zanno i Makovicky, 2013], [5]* boczny kłykieć kości udowej skierowany bardziej ku tyłowi niż środkowy a dystalna powierzchnia środkowego jest łagodnie spłaszczony- obecne także u Carcharodontosaurus [6]* przednioboczny wyrostek bocznego kłykcia piszczeli zakręca przyśrodkowo jako szpiczasty wyrostek). Wg analizy Zanno i Makovickyego (2013) Siats łączą z neowenatorydami także otwory pneumatyczne w prezygapofyzach kręgów grzbietowych, wyraźne płytki centrodiapofyzalne (centrodiapophyseal laminae) na łukach kręgowych kręgów ogonowych.
Megaraptora
Megaraptora to grupa dość zróżnicowana, wg niektórych badań należąca do Carcharodontosauria - jako zaawansowane Neovenatoridae (Benson i in, 2010; Carrano i in, 2012) lub jako bazalne Carcharodontosauridae (Cau, online) a wg innych do celurozaurów - jako najbardziej bazalna wśród nich grupa (Mortimer, online) lub jako klad zaawansowanych tyranozauroidów (Novas i in., 2013) a w każdym razie mająca liczne cechy Coelurosauria (np. pneumatyzacja obręczy miednicznej i barkowej, co jest obecne też u Piatnitzkysaurus). Jeśli jest to grupa neowenatorydów, to o dość unikalnej budowie, niespotykanej u innych bazalnych (niecelurozaurowych) tetanurów. Novas i in. (2013) wyróżnili 13 cech łączących Megaraptora z celurozaurami, dotyczących głównie kończyn tylnych, m.in. zęby z zredukowanym ząbkowaniem i gwałtowne zwężenie strzałki poniżej przyczepu M. iliofibularis. Z tyranozauroidami łączą je 3 cechy a z kladem Xiongguanlong+Tyrannosauridae aż 13 (Novas i in., 2013). Prawdopodobny bazalny megaraptor Siats ma jedną z tych cech, ale nie ma dwóch, w tym zwężenia strzałki (pozostałe są nieznane z powodu fragmentaryczności Siats - Zanno i Makovicky, 2013).
Megaraptora to dość słabo poznana grupa, gdyż wielu ich przedstawicieli jest znanych z niekompletnego materiału. W większości nieznana pozostaje czaszka (wiadomo jednak, że - inaczej niż u ?innych karnozaurów - przedni wyrostek kości zaoczodołowej gładki i nierozrośnięty poprzecznie, co zaobserwowano u Aerosteon i Orkoraptor).
Megaraptory miały wydłużone, potężne przednie kończyny a na nich wielkie i wąskie pazury - zapewne przystosowane do zabijania (budowa jest nieznana u Neovenator i Siats). U Megaraptor występowała szczątkowa IV kość śródręcza, jak u sinraptora - plezjomorfia lub rewersja do stanu pierwotnego. Przedstawiciele tego kladu potrafili szybko biegać, na co wskazują wydłużone dolne partie kończyn - kości śródstopia były długie i smukłe (nieznane u Siats). Megaraptory miały wysoki mniejszy krętarz udowy i zmodyfikowany staw skokowy z długim wyrostkiem wstępującym kości skokowej i wyraźną przyporą skokową na piszczeli (synapomorfie za Benson i in., 2010; nieznane u Siats). Megaraptora cechuje też znaczny stopień pneumatyzacji kości kończyn (znów nieznane u Siats). Cecha łączącaSiats z megaraptorami to wyraźne trzonodiapofyzalne płytki (centrodiapophyseal laminae) przedzielone głęboką wewnątrzdiapofyzalnym (infradiapophyseal) dołem na łukach kręgowych kręgów ogonowych.
Megaraptora to późno rozpoznana grupa - artykuł ją opisujący (Benson i in., 2010) ukazał się w wersji elektronicznej w październiku 2009 r., jednak już wcześniej pojawiały się niepublikowane sugestie co do istnienia takiego kladu. Mortimer (online, 2008) zauważył podobieństwo Aerosteon i Orkoraptor. Mniej więcej w tym samym czasie kość łokciowa (NMV P186076) z wczesnej kredy Australii została opublikowana jako cf. Megaraptor (Smith i in., 2008). Yates (online, 2009) zauważył jej duże podobieństwo do Australovenator oraz wskazał, że także Fukuiraptor i Chilantaisaurus są prawdopodobnie przedstawicielami tego kladu, należącego do Allosauroidea i bliskiego Carcharodontosauridae. Mortimer (online 2009) odpowiedział, że wg jego analiz, Australovenator, Fukuiraptor, Aerosteon i Orkoraptor tworzą klad bazalnych celurozaurów, do którego może należeć Chilantaisaurus, lecz nie Megaraptor, który był bliski Spinosauridae. W międzyczasie Cau (online, 2008) wskazał na podobieństwo Rapator do Megaraptor (użył też nazwy "megraptoryd") i na pokrewieństwo Australovenator i Fukuiraptor (online, 2009A); zasugerował też, że uważany za bazalnego celurozaura Aniksosaurus może być megaraptorem (online 2009B). Od czasu analizy Bensona i in. (2010) nie zanegowano monofiletyczności grupy tworzonej przez Aerosteon, Australovenator, Fukuiraptor, Megaraptor i Orkoraptor (choć skupiona na celurozaurach analiza Dal Sasso i Maganuco z 2011 r. wykazała, że ten ostatni to kompsognatyd, to zawierała z niecelurozaurowych teropodów tylko Allosaurus i Sinraptor i nie mogła ona testować hipotezy Megaraptora).
Megaraptoridae
Megaraptoridae grupuje megaraptory pochodzące z kontynentów południowych: wyłącznie z Ameryki Południowej - Megaraptor i Aerosteon (Benson i in., 2010) lub także Australii - Australovenator (Novas i in., 2013). Wg Novasa i in. (2013) te trzy łączą m.in. wydłużony pierwszy pazur dłoni i budowa III kości śródstopia (nieznane u Siats).
Karnozaury a inne tetanury
Generalnie karnozaury były podobne do bardziej bazalnych tetanurów. Wiele tetanurów ma problematyczną pozycję - może należeć do Carnosauria albo do bardziej bazalnych kladów. Dotyczy to (pierwsza cytowana publikacja optuje za karnozaurową identyfikacją, druga za bardziej bazalną): Afrovenator (Rauhut, 2003 [należał do Allosauroidea w ramach "szerokiego Carnosauria" - zob. niżej]; Carrano i in., 2012), Cryolophosaurus (Sereno i in., 1996; Carrano i in. 2012; może nie być tetanurem - Smith i in., 2007), Leshansaurus (Li i in., 2009; Carrano i in., 2012), Lourinhanosaurus (Benson i in., 2010; Allain, 2002/niepublikowane; może być celurozaurem - Carrano i in., 2012), Monolophosaurus (Allain i in., 2012; Carrano i in., 2012), Poekilopleuron (Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012), Shidaisaurus (Carrano i in., 2012; Wu i in., 2009), Sigilmassasaurus (Brusatte i Sereno, 2007; Evers i in., 2012/niepublikowane), "Szechuanosaurus" zigongensis (Carrano i in., 2012; Rauhut, 2003), Xuanhanosaurus (Carrano i in., 2012; Benson i in., 2010). Dotyczy to w mniejszym stopniu także celurozaurów - Gasosaurus (karnozaur - Carrano i in., 2012; celurozaur - Holtz, 2000); Avetheropoda incertae sedis to Valdoraptor (Carrano i in., 2012). Niepewna jest także pozycja megaraptorów, które mogą być karnozaurami lub celurozaurami. Jedna z analiz (Brusatte i in., 2009 - I) wskazuje, że poszczególne grupy wliczane do Carnosauria nie tworzą niewątpliwie kladu, lecz politomię wraz z Coelurosauria, ale jak później zaznaczają ci sami autorzy (Brusatte i in., 2010A), w analizie liczba cech ważnych dla tej części drzewa jest ograniczona.
Szerokie Carnosauria
Niektóre badania wskazują, że teropody zaliczane powszechnie do Carnosauria albo Megalosauroidea tworzą jeden, obszerniejszy klad niecelurozaurowych tetanurów.
Pierwszym z nowszych badań z takim wynikiem jest analiza Rauhuta (2003), która wskazuje, że taki klad oparty jednak tylko na trzech cechach. Analiza Bensona (2010) - najobszerniejsza obejmująca bazalne tetanury do czasu Carrano i in. (2012) - dała standardowy wynik: Megalosauroidea jako takson siostrzany dla Avetheropoda, jednak dodanie do niej zaledwie jednego nowego taksonu (megalozauroida Sciurumimus) zmieniło topologię, umiejscawiając Megalosauroidea jako grupę siostrzaną do Allosauroidea, wewnątrz Carnosauria (Rauhut i in., 2012). Autorzy zwracają uwagę, że taki rezultat może wynikać ze stadium ontogenetycznego Sciurumimus (który jest bardzo młodym okazem, zmarłym niedługo po wykluciu), jednak potwierdza on, że nasze rozumienie ewolucji bazalnych tetanurów wciąż jest bardzo niekompletne. Sciurumimus może być jednak celurozaurem (Godefroit i in., 2013). Niecodzienną topologię przedstawia wynik drugiej analizy Xu i współpracowników (2009). Karnozaurami są tam tylko allozaurydy i sinraptorydy, natomiast obszerny klad bardziej bazalnych tetanurów (odpowiednia nazwa to Carcharodontosauria) tworzą: karcharodontozauryny (w tym Acrocanthosaurus), które są grupą siostrzaną kladu Eustreptospondylus+Dubreuillosaurus (uważanych raczej za megalozaurydy), spinozauroidy (Torvosaurus+Spinosauridae) oraz Neovenator (jako najbardziej bazalny przedstawiciel Carcharodontosauria). Wydaje się jednak, że jest to analiza mająca na celu zbadanie relacji między celurozaurami a wyniki poza tą grupą są nieistotne. Podobny wynik mają analizy Choiniere i in. (2010A i 2010B), gdzie Sinraptor jest celurozaurem. Pewne niepublikowane dane także wskazują na to, że Megalosauroidea należą do Carnosauria. Najbardziej kompletny tetanur z pierwszej połowy środkowej jury (aalen-bajos) Argentyny wykazuje niezwykłą kombinację cech plezjomorficznych, megalozauroidów i allozauroidów, co może potwierdzać tę hipotezę albo świadczyć o wysokim stopniu homoplazji we wczesnej ewolucji Tetanurae (Rauhut i Pol, 2012). Nowe analizy filogenetyczne Cau (online 2012A, 2012B, 2012C [10]), uwzględniające dane z prac Carrano i in. (2012) i Rauhuta i in. (2012) wykazują, że Allosauroidea i Megalosauroidea to taksony siostrzane.
Większość badań jednak wskazuje, że karnozaury są odrębną, bardziej zaawansowaną (bliższą ptakom) od Megalosauroidea i monofiletyczną grupą, choć wydaje się, że hipoteza "obszernego Carnosauria" (tj. obejmującego zarówno Allosauroidea, jak i Megalosauroidea) nie została jeszcze całkowicie odrzucona. Najobszerniejsza analiza filogenetyczna bazalnych tetanurów (Carrano i in., 2012) umiejscowiła megalozauroidy jako grupę zewnętrzną do kladu Carnosauria+Coelurosauria (Avetheropoda), a uzyskanie monofiletycznej grupy obejmującej allozauroidy i megalozauroidy wymagałoby wydłużenia drzewa filogenetycznego o siedem stopni w stosunku do najbardziej parsymonicznego (co nie jest jednak wynikiem przesądzającym sprawę).
Dieta
Wiele cech budowy karnozaurów interpretuje się jako przystosowania do polowania na duże zauropody, które były często dominującymi roślinożercami w ekosystemach zasiedlonych przez omawiane teropody. Znane są ślady zębów oraz zgubione zęby allozaura w kościach zauropodów, stegozaura a także torwozaura. W Teksasie znaleziono odciski stóp pozostawione przez Acrocanthosaurus (lub pokrewną formę), który prawdopodobnie zaatakował dużego zauropoda. Karnozaury, mając do dyspozycji mniejszą i łatwiejszą do upolowania zdobycz, zapewne nie ograniczały się tylko do zauropodów, jednak należy zauważyć, że wśród większości z nich nie zaobserwowano przystosowań do szybkiego biegu, widocznego wśród innych grup teropodów (ceratozaurów, celurozaurów) - a jak wiadomo - zauropody nie były mistrzami prędkości.
Kończyny przednie prawdopodobnie były pomocne w przytrzymywaniu ofiary (więcej o roli kończyn w opisie Acrocanthosaurus), jednak główną bronią większości karnozaurów, a szczególnie zaawansowanych karcharodontozaurydów, była czaszka. Analiza budowy allozaura, wykazująca stosunkowo słabą siła ścisku szczęk, które mogły być otwieranie niezwykle szeroko i mocno zbudowaną czaszka skłoniły badaczy do przypuszczenia, że ten karnozaur polował na zauropody, rzucając się na nie z szeroko rozdziawionymi szczekami, które używał niczym topora i ciął nimi swoje wielkie ofiary (Bakker, 2000, Rayfield i in., 2001). Taki sposób polowania jest raczej mało prawdopodobny, ponieważ żuchwa mogła ulec zwichnięciu, a szyja byłaby zbyt mocno wygięta do góry. Prawdopodobnie allozaury gryzły zauropody w wypukłe części ciała, a potężne mięśnie szyi kierowały głowę w bok, a nie do góry i w dół (Antón i in., 2003). Taki sposób polowania był bardziej prawdopodobny, ponieważ zaatakowane ofiary na pewno próbowały uciec, a przynajmniej zmienić pozycję. Zapewne był też bezpieczniejszy dla samych allozaurów. Allozaury były lepiej przystosowane do polowania przez ruch głowy i szyi w górę i w dół (jak u drapieżnych ptaków), niż do potrząsania łbem na boki (jak u krokodyli) (Snively i in., 2013).
Wyjątkiem mogły być megaraptory, których budowa sugeruje szybkobieżność i zabijanie ofiar za pomocą olbrzymich pazurów kończyn przednich.
W brzusznej okolicy Poekilopleuron - prawdopodobnie wczesnego sinraptoryda - znaleziono szczątki ryb chrzęstnoszkieletowych, w tym ząb rekina Polyacrodus. Co więcej, zachowanie się delikatnych kości jego szkieletu (np. gastralia), wydobytego z morskich osadów, wskazuje na to, że po śmierci ciało poekilopleurona nie było transportowane z lądu.
Rozwój osobniczy
Allosaurus osiągał dojrzałość w wieku 13-19 lat i żył ok. 22-28 lat a najszybciej rósł - ok. 148 kg rocznie, gdy miał ok. 15 lat (Bybee i in., 2006). Acrocanthosaurus osiągał swoje dorosłe rozmiary w ciągu minimum 12 lat, a prawdopodobnie 18-24; holotyp miał minimum 21 lat w czasie śmierci, lecz swoje rozmiary osiągnął nieznacznie wcześniej. Młode osobniki rosły ok. 144+/-5 kg lub ok. 384 na rok, choć w okresie szybszego wzrostu, przypadającego na okres od osiągnięcia ok. 20% masy dorosłego osobnika, było większe (D'Emic i in., 2012).
Wymiary
?~ 4 m (?Fukuiraptor), 5-6 m (?Australovenator, Shaochilong) <<< 13 m (Giganotosaurus, Mapusaurus)
Teropody, które mogą być bazalnymi karnozaurami lub ich bliskimi krewnymi (Monolophosaurus, Gasosaurus) mierzą średnio 4-5 m i ważą 200-500 kg. Bardziej zaawansowane (i niewątpliwe) jurajskie karnozaury były przeważnie już sporo większe (6-9 m, 0,5-2 t - prócz mierzącego 4-5 m Lourinhanosaurus, którego w pełni wyrośnięty osobnik osiągał zapewne sporo więcej). Duży był jurajski karcharodontozauryd Veterupristisaurus (8,5-10 m), ale to niektóre późnojurajskie allozaurydy (Saurophaganax, 10-12 m, 3 t) i sinraptorydy (Yangchuanosaurus magnus, 10-11 m, 3 t) osiągały olbrzymie rozmiary. Z oksfordu (161-158 Ma) Chin pochodzi największy ząb jurajskiego teropoda, prawdopodobnie sinraptoryda - jego korona mierzy 9,2 cm (Xu i Clark, 2008). Porównując rozmiary zęba do zębów Y. magnus, długość ciała tajemniczego teropoda można obliczyć na ponad 14 m! Liczne kredowe karcharodontozaury były prawdziwymi gigantami - Acrocanthosaurus i Tyrannotitan osiągały 11-12 m długości i 2,5-6 t masy (ten ostatni ma wg Paula (2010) aż 13 m i 7 t), podobne rozmiary osiągały fragmentaryczne: ?neowenatoryd Chilantaisaurus oraz megaraptor Siats, znany z młodego osobnika. Zbliżony rozmiarami był Sauroniops (10-12 m), blisko spokrewniony ze znacznie mniejszą Eocarcharia (6-8 m, 0,6-1,5 t). Jeszcze większe były karcharodontozauryny - wszystkie z nich osiągały ponad 12 m i 4-10 t (Carcharodontosaurus iguidensis mógł być mniejszy). Obok nich mogły żyć formy dużo mniejsze, prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane - karcharodontozauryd Shaochilong oraz być może należące do Carcharodontosauria - megaraptory Fukuiraptor i Australovenator.
Kiedy
~ 176-168 Ma -> 83-66 Ma
najstarsze:
- Shidaisaurus 176-168 Ma
- ??Xuanhanosaurus 172-161 Ma
najmłodsze:
- Mapusaurus ?95-?88 Ma
- ??Aerosteon 87-?76 Ma
- ??Orkoraptor 100-83 Ma / 72-68 Ma
Najstarszy pewny karnozaur, należący do Sinraptoridae, znany jest z wczesnej środkowej jury (Shidaisaurus). Sinraptorydy znane są głównie z drugiej połowy jury, ale przetrwały do wczesnej kredy: Siamotyrannus (130-112 Ma - barrem-apt, wg Cau, online 2012 bardziej zaawansowany allozauroid), być może Erectopus (112-108 Ma - wczesny alb). Wg Cau, online 2012 pozaczaszkowy materiał opisany jako Kryptops należy do późnego (ok. 112 Ma), afrykańskiego sinraptoryda, blisko spokrewnionego z jednym z najwcześniejszych karnozaurów - Xuanhanosaurus.
Karcharodontozaury na pewno pojawiły się w pierwszej połowie późnej jury. Najwcześniejszym z nich jest afrykański karcharodontozauryd Veterupristisaurus z formacji Tendaguru (późny kimeryd, 153-150 Ma) a jeszcze wcześniejsze szczątki należące być może do tej grupy to zęby pochodzące także ze starszych osadów tej formacji (oksford?, 161-155 Ma) - m.in. "Megalosaurus" ingens (Rauhut, 1995; 2011). Równa wiekiem weterupristizaurowi jest kość biodrowa z Tendaguru, zidentyfikowana jako bliżej nieokreśony tetanur (Rauhut, 2011) lub prawdopodobny karcharodontozaur (Carrano i in., 2012). Kolejne szczątki należące być może do tej grupy to kilka niekompletnych zębów z tytonu (151-145 Ma) Etiopii mających wykazywać podobieństwo do Acrocanthosaurus (Goodwin i in., 1999), lecz Rauhut i Lopez-Arbarello (2008) stwierdzili, że chodzi o bliżej nieokreślonego teropoda a Carrano i in. (2012), że o tetanura. Saurophaganax, powszechnie uważany za allozauryda, według analizy Cau (online [11]) jest bazalnym karcharodontozaurem, natomiast wg późniejszej tego samego autora [Kladogram z Cau, online 2012 [12]] to neowenatoryd. Concavenator - prawdopodobnie karcharodontozauryd - pochodzi z późnego barremu (128-125 Ma). Z tego samego czasu (późny barrem, Tumpeesuwan i in., 2010) lub wcześniejszego (walanżyn-hoteryw, 140-129 Ma, Buffetaut i in., 2009), lecz z Tajlandii, pochodzi nieopisany fragment kości szczękowej (Buffetaut i Suteethorn, 2012). Najwcześniejszym dość kompletnym i niewątpliwym karcharodontozaurydem jest Tyrannotitan z aptu (125-112 Ma) Argentyny, a neowenatorydem sam Neovenator z barremu (130-125 Ma) Anglii lub megaraptor Fukuiraptor z wczesnej kredy - prawdopodobnie także barremu.
Do wczesnej kredy dotrwały być może allozaurydy. Niewątpliwe karcharodontozaurydy we wczesnej kredzie były pospolite. Z późnej kredy znane są zaawansowane rodzaje należące do Carcharodontosaurinae, ale także należący do bardziej bazalnego kladu Sauroniops. Ostatnim nazwanym karcharodontozaurydem jest Mapusaurus, pochodzący z formacji Huincul (Coria i Currie, 2006), datowanej na 88 ± 3,9 Ma (Corbella i in., 2004), ok. 93-91 Ma (Legarreta i Gulisano, 1989 - za Garrido, 2010, s. 138), późny cenoman (ok. 95-93 Ma) (Hugo i Leanza, 2001 - za Leanza i in., 2004, s. 68), późny ?alb-cenoman (ok. 107-93 Ma) (Valatti, 2001 - za Garrido, 2010, s. 138), cenoman-turon (ok. 100-90 Ma) (Novas i in. 2013), późny cenoman-turon (ok. 95-90 Ma) (Garrido, 2010, s. 139). Karcharodontozaurydy dotrwały prawdopodobnie nawet kampanu-mastrychtu (83-66 Ma) - taki prawdopodobnie wiek ma wykazujący cechy Carcharodontosaurinae fragment kości szczękowej z Brazylii (Fernandes de Azevedo i in., 2012). Pochodzący z późnego santonu-mastrychtu (85-66 Ma) Unquillosaurus może być karcharodontozaurydem (Carrano i in., 2012). Candeiro i in. (2012) zaliczyli do Carcharodontosauridae zęby z późnego mastrychtu (69-66 Ma) Brazylii, podobnie Furtado i in. (2013) z późnego kampanu-wczesnego mastrychtu (jako "Carcharodontosauridae cf."), jednak stoi to pod znakiem zapytania (autorzy nie cytują np. prac: Brusatte i in., 2007; Canale i in., 2009; Benson, 2009; Carrano i in., 2012); wcześniej oznaczone jako karcharodontozaurydowe zęby z kampanu-mastrychtu Ameryki Płd. także są niepewne.
Wg niepublikowanych danych istnieje fragmentaryczny szkielet (tylne kręgi grzbietowe, krzyżowe, żebra i fragmenty kości biodrowej) karcharodontozauryda z datowanych na santon (Leanza i in., 2004) osadów formacji Bajo de La Carpa (Porfiri i in., 2008 - za Bittencourt i Langer, 2011). Został on później uznany za prawdopodobnego megaraptora (Novas i in., 2013). Zęby podobne do Orkoraptor znane są z najwyższych warstw tej formacji (Gianechini i in., 2011). Najmłodszy nazwany megaraptor to prawdopodobnie Aerosteon, pochodzący z formacji Anacleto, datowanej na santon, ok. 84 Ma (Sereno i in., 2009) lub wczesny kampan (ok. 83-76 Ma) (Leanza i in., 2004) albo z wcześniejszej formacji Plottier (González-Riga w Novas i in., 2013, suplement, s. 74), datowanej na późny koniak (ok. 87-85 Ma) (Leanza i in., 2004). Z tych samej lokalizacji pochodzą szczątki drugiego megaraptodyda, podobnego do Megaraptor (Novas i in., 2013). Z mastrychtu Brazylii znany jest kręg ogonowy, zidentyfikowany jako pochodzący od przedstawiciela Megaraptora (Méndez i in., 2012). Identyfikacja opiera się na obserwacji, że z południowoamerykańskich teropodów jedynie megaraptory miały otwory pneumatyczne w tylnych kręgach ogonowych (pneumatyzacja środkowych i tylnych kręgów ogonowych występuje także u Oviraptorosauria [Benson i in, 2012], ale ich kręgi mają inne proporcje [są krótsze i szersze - Osmólska i in., 2004; Persons i in., 2013] i nie są one znane z kontynentów południowych). Orkoraptor został opisany jako pochodzący z wczesnego mastrychtu, lecz później stwierdzono, że jest prawdopodobnie starszy - ?cenoman-?santon (100-83 Ma) (Novas i in., 2013; O’Gorman i Varela, 2010). Późnym nie-megaraptorowym neowenatorydem może być Chilantaisaurus (<92 Ma lub 125-100 Ma) (np. Carrano i in., 2012; pozycja filogenetyczna tego rodzaju jest jednak niepewna - Allain i in., 2012; Novas i in., 2013).
Karcharodontozaury (karcharodontozaurydy i być może megaraptory) były ważnymi i prawdopodobnie często szczytowymi drapieżnikami na wielu kontynentach do pierwszej połowy późnej kredy (?cenoman, ?turon) (zob. też Tyrannosauridae). Megaraptory były liczne w Ameryce Południowej we wczesnej późnej kredzie (ok. 100-85 Ma) (Novas i in., 2013). Karcharodontozaury na końcu kredy były rzadsze, podobnie jak megaraptory.
Gdzie
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Australia)
Karnozaury pojawiły się, gdy dzisiejsze kontynenty tworzyły jeszcze jeden ląd, więc zapewne zamieszkiwały one całą planetę. W późnej jurze częstsze były na północy (allozaurydy - Ameryka Płn. i Europa, sinraptorydy - głównie Azja a także Europa) i prawdopodobnie stamtąd pochodziły. Bazując na wynikach analizy Bensona i współpracowników (2010) najbardziej prawdopodobnym miejscem genezy allozauroidów jest Europa (co ciekawe sinraptorydy są grupą europejską, z jednym azjatyckim zaawansowanym kladem, czego nie potwierdza jednak kolejna, obszerniejsza analiza - Carrano i in., 2012), jednak może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego (zob. też artykuł o celurozaurach). Karcharodontozaury cechuje ogólnoświatowy zasięg, lecz najwcześniejsze i najpóźniejsze z nich ograniczały się do Gondwany. Karcharodontozaury były ważnymi, o ile nie dominującymi, drapieżnikami na wielu kontynentach we wczesnej i na początku późnej kredy - być może aż do kampanu. Carcharodontosauridae znane są z Ameryki Płd. i Płn., Europy, Afryki i Azji, Megaraptora - z Ameryki Płd. i Płn., Azji i Australii i być może innych kontynentów: pazury afrykańskiego "Spinosaurus B" wykazują podobieństwo do Australovenator (Novas i in., 2013), więc mogły należeć do megaraptora. Wiele megaraptorów znaleziono w Ameryce Południowej - zwłaszcza w południowej Argentynie (Patagonia) i w Australii (Novas i in., 2013). Zdaniem tych autorów to jeden z elementów fauny łączących te obszary z wyłączeniem północnej Ameryki Południowej i Afryki, jednak z Brazylii znane są megaraptory (Méndez i in., 2012) a dwa ostatnie obszary są słabo poznane.
Kladogramy
Zob. Tetanurae#Kladogramy
Coria i Currie, 2006
Kladogram z Coria i Currie, 2006 (na podstawie Currie i Carpenter, 2000 z dodanym Mapusaurus i kilkoma drobnymi zmianami).
Sereno i Brusatte, 2008
Kladogram z Sereno i Brusatte, 2008 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z usunięciem 26 nieinformatywnych dla zbadania relacji między karcharodontozaurami cech i taksonów, usunięciem 19 kolejnych i dodaniem 6 nowych).
Brusatte i in., 2009 (I)
.jpg)
Kladogram z Brusatte i in., 2009 - I (niekompletny; na podstawie Smith i in., 2007 z dodanym Shaochilong).
Brusatte i in., 2009 (II)
.jpg)
kalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 - II (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Shaochilong, niektórymi poprawkami z Sereno i Brusatte, 2008, usunięciem 19 cech i dodaniem 6 nowych), ukazujący też miejsce znalezienia rodzajów i okres dominacji tyranozaurydów w Azji i Ameryce Płn. (szary prostokąt).
Hocknull i in., 2009
Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hocknull i in., 2009 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Australovenator).
Eddy i Clarke, 2011
Kladogram z Eddy i Clarke, 2011.
Novas i in., 2013
Uproszczony kladogram z Novas i in., 2013 (na podstawie Benson i in., 2010, z dodaniem jednej cechy i zmianą dwóch, po usunięciu Orkoraptor i Aerosteon).
Niepublikowane
Cau, online 2012
Kladogram z Cau, online 2012 [13]
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300
Allain, R. (2005A) "The postcranial anatomy of the megalosaur Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) from the Middle Jurassic of Normandy, France" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 850–858.
Allain, R. (2005B) "The enigmatic theropod dinosaur Erectopus superbus (Sauvage, 1882) from the Lower Albian of Louppy-le-Château (Meuse, France)" [w:] Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Indiana University Press, 72-86.
Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7
Antón, M., Sanchez, I.M., Salesa, M.J. & Turner, A. (2003) "The Muscle-Powered Bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): an Interpretation of Cranio-Dental Morphology" Estudios Geologicos, 59, 313-323.
Bates, K.T., Benson, R.B.J. & Falkingham P.L. (2012) "A computational analysis of locomotor anatomy and body mass evolution in Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" Paleobiology, 38(3), 486-507. doi:10.1666/10004.1.
Benson, R.B.J. (2009) "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus" Palaeontology, 52(4), 857-877.
Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.
Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x
Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.
Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.
Bittencourt, J.S. & Langer, M.C. (2011) "Mesozoic dinosaurs from Brazil and their biogeographic implications" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 23-60. doi:10.1590/S0001-37652011000100003
Bybee, P.J., Lee, A.H. & Lamm, E.-T. (2006) "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs" Journal of Morphology, 267(3), 347-359 doi:10.1002/jmor.10406
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Carr, T.D., Williamson, T.E. & Sereno, P.C. (2007) "The systematic utility of theropod enamel wrinkles" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (4), 1052-1056.
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J & Hutt, S. (2008) "The osteology of Zootaxa, 2334 (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight" Monograph of the Palaeontographical Society, 162, 1-166.
Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., & Hone, D. (2009) "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids" Naturwissenschaften, 96, 1051-1058.
Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of Shaochilong maortuensis, a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.
Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2012) "A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, 57, 65-72. doi:10.4202/app.2010.0125.
Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2012) "A carcharodontid [sic!] theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Sao Khua Formation (Early Cretaceous, Barremian) of Thailand" [w:] Royo-Torres, R., Gascó, F. & Alcalá, L. (red.) "10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists" ¡Fundamental! 20, 27-30.
Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early ‘ostrich dinosaur’ (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E. Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" The Geological Society, London, Special Publications, 315, 229-243. doi:10.1144/SP315.16
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
Candeiro, C.R.A., Currie, P.J. & Bergqvist, L.P. (2012) "Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil" Revista Brasileira de Geociências, 42(2), 223-330.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012A) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012B) "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002
Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779
Corbella, H., Novas, F.E., Apesteguía, S. & Leanza, H.A. (2004) "First fision-track age for the dinosaur-bearing Neuquén Group (Upper Cretaceous), Neuquén Basin, Argentina" Revista del Museo de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6(2), 227-232. [abstrakt]
Coria, R. A. & Currie P. J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28, 71-118.
Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2011) "Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology" Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, XXXVII(I), 1-281.
Eddy, D.R. & Clarke, J.A. (2011) "New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" PLoS ONE, 6(3), e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932.
Fernandes de Azevedo, R.P., Medeiros Simbras, F., Rodrigues Furtado, M., Candeiro, C.R.A. & Paglarelli Bergqvist, L. (2012) "First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil" Cretaceous Research, 40, 131-142. doi:10.1016/j.cretres.2012.06.004
Furtado, M.R., Candeiro, C.R. & Bergqvist, L.P. (2013) "Teeth of Abelisauridae and Carcharodontosauridae cf. (Theropoda, Dinosauria) from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation (Southwestern São Paulo State, Brazil)" Estudios Geológicos, 69(1), 105-114. doi:10.3989/egeol.40829.170
Garrido, A.C. (2010) "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177.
Gianechini, F.A., Lio, G.L., Apesteguía, S. (2011) "Isolated archosaurian teeth from ”La Bonita” locality (Late Cretaceous, Santonian-Campanian), Río Negro province, Argentina" Historia Natural, 1, 5-16.
Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168
Goodwin, M.B., Clemens, W.A., Hutchison, J.H., Wood, C.B., Zavada, M.S., Kemp, A., Duffin, C.J. & Schaff, C.R. (1999) "Mesozoic Continental Vertebrates with Associated Palynostratigraphic Dates from the Northwestern Ethiopian Plateau" Journal of Vertebrate Paleontology, 19, 728-741.
Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi: 10.1080/02724634.2011.546291
Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE, 4 e6190.
Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
Leanza, H.A., Apesteguia, S., Novas, F.E. & de la Fuente, M.S. (2004) "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages" Cretaceous Research, 25, 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005
Li, F., Peng, G., Ye, Y., Jiang, S. & Huang, D. (2009) "A new carnosaur from the Late Jurassic of Qianwei, Sichuan, China" Acta Geologica Sinica, 83(9), 1203-1213.
Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China" Volumina Jurassica, 21-42.
Méndez, A.H., Novas, F.E. & Iori, F. V. (2012) "First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil" Comptes Rendus Palevol, 11, 251-256. doi:10.1016/j.crpv.2011.12.007.
Naish, D. & Martill, D. M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, London, 164, 493-510.
Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001
O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
O’Gorman, J.P. & Varela, A.N. (2010) "The oldest lower Upper Cretaceous plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from southern Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 47 (4), 447-459.
Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.
Osmólska, H., Currie, P.J. & Barsbold, R. (2004) "Oviraptorosauria" [w:] [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 165-183.
Persons, W.S., IV, Currie, P.J. & Norell, M.A. (2013) "Oviraptorosaur tail forms and functions" Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093
Rauhut, O.W.M. (1995) "Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934" Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe E: Palaeobiologie, 16, 357-375 [tłumaczenie na angielski: N. D. Smith; paleoglot.org]
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195–239.
Rauhut, O.W.M. & Lopez-Abarello, A.(2008) "Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 63, 557-585.
Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. doi:10.1073/pnas.1203238109.
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986
Sereno, P.C., Martínez, R.N., Wilson, J.A., Varricchio, D.J., Alcober, O.A., Larsson, H.C.E. (2009) "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina" PLoS One 3(9), e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.
Snively, E., Cotton, J.R., Ridgely, R. & Witmer, L.M. (2013) "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" Palaeontologia Electronica, 16(2), 11A. [palaeo-electronica.org/content/2013/389-allosaurus-feeding]
Tumpeesuwan, S., Sato, Y. & Nakhapadungrat, S. (2010) "A new species of Pseudohyria (Matsumotoina) (Bivalvia: Trigonioidoidea) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation, Khorat Group, northeastern Thailand" Tropical Natural History, 10(1), 93-106.
Wu, X., Currie, P.J., Dong, Z., Pan, S. & Wang, T. (2009) "A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China" Acta Geologica Sinica, 83(1), 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x
Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "The presence of a gigantic theropod in the Jurassic Shishugou Formation, Junggar Basin, western China" Vetebrata PalAsiatica, 46, 157-160.
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. doi:10.1038/ncomms3827
Inne:
Allain, R. (2002) "The phylogenetic relationships of Megalosauridae within basal tetanurine theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3 - suplement), 31A. [abstrakt]
Evers, S.W., Rauhut, O.W.M. & Milner, A.C. (2012) "Was Stromer right? The affinities of Sigilmassasaurus brevicollis (Theropoda, Tetanurae)" Society of Vertebrate Paleontology Eightienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
Mortimer, online 2010 http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/bensons-data-integrated-neovenatoridae.html
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Rauhut, O.W.M. & Pol, D. (2012) "A new basal tetanuran theropod from the Early Middle Jurassic of Paragonia, Argentina" Society of Vertebrate Paleontology Eightienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 160A [abstrakt]
Dowiedz się więcej
- ??Erectopus, ??"Szechuanoraptor", ??Xuanhanosaurus, Yangchuanosaurus
- w tym metriakantozaurynach:
- Allosaurus, "Madsenius", (?)Saurophaganax, "Wyomingraptor"
- bazalnych karcharodontozaurydach:
- ?Acrocanthosaurus, ?Concavenator, ?Eocarcharia, ?Kelmayisaurus, Sauroniops, ?Shaochilong, Veterupristisaurus
- i ?megaraptorach:
- w tym megaraptorydach:
Zob. też artykuł o Tetanurae
![[7]](http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Australovenator2.jpg){kind=link}
![[8]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg){kind=link}