Kategoria:Ankylosauria

Artykuł w trakcie rozbudowy

Ankylosauria (ankylozaury)
Czas występowania	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 170 - 66 Ma środkowa jura (bajos) - późna kreda (mastrycht)
Dieta	roślinożerne
Rozmiary	do 8 m długości
Występowanie	cały świat
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Thyreophora Thyreophoroidea Eurypoda Ankylosauria Osborn, 1923 Sarcolestes Spicomellus Tianchisaurus Parankylosauria Ankylosauridae Nodosauridae
Thyreophora Scelidosauridae Eurypoda Ankylosauria Ankylosauridae Nodosauridae Stegosauria Huayangosauridae Stegosauridae

Ankylosauria to klad tyreoforów, żyjących od środkowej jury aż do końca kredy. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak bazalny przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

Nomenklatura

• Ankylosauria (Osborn, 1923)

>Ankylosaurus magniventris ~ Stegosaurus stenops (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >Ankylosaurus ~ Stegosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >Euoplocephalus v Edmontonia ~ Scelidosaurus.

• Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)

>Ankylosaurus ~ Stegosaurus (Carpenter, 2001)

Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy

• Parankylosauria (Brown, 1908)

>Stegouros elengassen ~Ankylosaurus magniventris' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)

• Euankylosauria (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~Stegouros elengassen (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)

• Ankylosauridae (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~ Nodosaurus textilis (Madzia i in., 2021)

Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >Ankylosaurus ~ Panoplosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >Ankylosaurus magniventris ~ Panoplosaurus v Struthiosaurus austriacus v Gastonia burgei

• Nodosauridae (Marsh, 1890)

> Nodosaurus textilis ~ Ankylosaurus magniventris' (Madzia i in., 2021)

Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >Panoplosaurus ~ Ankylosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).

• Ankylosaurinae (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~ Shamosaurus scutatus (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)

• Ankylosaurini (Arbour & Currie, 2016)

>Ankylosaurus magniventris ~ Pinacosaurus grangeri v Saichania sulchanensis (Arbour & Currie, 2016))

• Shamosaurinae (Tumanova, 1983)

>Shamosaurus scutatus ~ Ankylosaurus magniventris (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

Inna definicja to >Gobisaurus domoculus & Shamosaurus scutatus ~ Ankylosaurus magniventris (Madzia i in., 2021).

• Polacanthinae (Lapparent & Lavocat, 1955)

>Polacanthus foxii ~ Ankylosaurus magniventris v Nodosaurus textilis (zmodyfikowano z Madzia i in., 2021)

• Nodosaurinae (Abel, 1919)

>Nodosaurus textilis ~ Hylaeosaurus armatus v Mymoorapelta maysi v Polacanthus foxii (Madzia i in., 2021)

• Panoplosaurini (Madzia i in., 2021)

>Panoplosaurus mirus ~ Nodosaurus textilis v Struthiosaurus austriacus (Madzia i in., 2021)

Stosowana niekiedy nazwa Panoplosaurinae jest synonimem tego kladu. Jako niewielki klad w ramach Nodosaurinae, powinien on mieć niższą rangę i występować jako plemię, a nie podrodzina (Madzia i in., 2021)

• Struthiosaurini (Madzia i in., 2021)

>Struthiosaurus austriacus ~ Nodosaurus textilis v Panoplosaurus mirus (Madzia i in., 2021)

• Polacanthidae (Kirkland, 1998)

>Gastonia burgei ~ Ankylosaurus magniventris v Panoplosaurus mirus v Struthiosaurus austriacus (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

• Panoplosauridae (Nopcsa, 1929)

>Panoplosaurus mirus ~ Ankylosaurus magniventris v Gastonia burgei v Struthiosaurus austriacus (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

• Struthiosauridae (Nopcsa, 1923)

>Struthiosaurus austriacus ~ Ankylosaurus magniventris v Panoplosaurus mirus] v Gastonia burgei (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

Ewolucja

Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród Thyreophora, stanowiący grupę siostrzaną Stegosauria. Razem oba klady tworzą Eurypoda. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej jury (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: Sarcolestes i Cryptosaurus oraz Spicomellus z Maroko. Można zakładać, że w środkowej jurze ankylozaury miały w zasadzie globalny zasięg (Maidment i in., 2021). Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego Scelidosaurus, lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka Thyreophora. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2021 r. nazwano nowy klad niewielkich, bazalnych ankylozaurów z południowych kontynentów - Parankylosauria (Soto-Acuña i in., 2021). W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae.

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

Parankylosauria

Parankylosauria to klad stosunkowo niewielkich (2-4 m długości) i prymitywnych ankylozaurów. Grupuje on południowych przedstawicieli tej grupy dinozaurów – pochodzą oni z Antarktydy, Ameryki Południowej i Australii. Klad ten musiał powstać w środkowej jurze, a po ostatecznym oddzieleniu się Gondwany od Laurazji, ewoluował na południu niezależnie od bardziej zaawansowanych ankylozaurów na północy (Soto-Acuña i in., 2021). Ostatni członkowie tego kladu przetrwali co najmniej do kampanu.

Przedstawiciele Parankylosauria byli stosunkowo lekko opancerzeni i odznaczali się dosyć smukłymi kończynami. Najbardziej charakterystyczną cechą parankylozaurów była budowa ich ogonów. Był on stosunkowo krótki, a zamiast typowej dla ankylozaurydów kostnej maczugi, kończył się on strukturą podobną do liścia, tworzoną przez kilka rozszerzonych bocznie osteoderm. Ta specyficzna broń wyewoluowała prawdopodobnie niezależnie od rozwoju kostnej buławy u bardziej zaawansowanych ankylozaurów (Soto-Acuña i in., 2021). Tego typu strukturę opisano najpierw u Stegouros, później podobną, choć niekompletną, zaobserwowano u Antarctopelta (Soto-Acuña i in., 2024).

Oprócz wspomnianych wyżej form, przedstawicielami Parankylosauria mogą być również Patagopelta oraz Kunbarrasaurus. Ten pierwszy bywa klasyfikowany jako nodozauryd, a drugi – jako ankylozauryd (zob. niżej). Obszerna analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu, przeczy ona również bliskiemu pokrewieństwu form południowoamerykańskich z australijskimi.

Ankylosauridae

Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Jest to jeden z nielicznych kladów w ramach Ankylosauria, którego istnienie nie budzi większych kontrowersji. Ankylozaurudy znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (Chuanqilong, Liaoningosaurus). Niedawna analiza Soto-Acuna i współpracowników (2024) umieściła jednak te dwa taksony poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Północnoamerykańska Cedarpelta była prawdopodobnie nieco młodsza. Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest Mymoorapelta). U podstawy Ankylosauridae wciąż panuje zatem spora niestabilność.

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski Minmi, jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023). Z drugiej strony, w analizie Soto-Acuna i in. (2024) okazał się on bazalnym ankylozaurynem. Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii Kunbarrasaurus (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023) , europejskiego Hylaeosaurus (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy Antarctopelta (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

Ankylosaurinae

Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (Jinyunpelta, Tsagantegia). Bazalnymi ankylozaurynami mogą też być nieco późniejsze Datai i Crichtonpelta (cenoman – turon). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (Saichania, Zaraapelta i Tarchia), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).

Ankylosaurini

Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od kampanu do końca mastrychtu. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (Talarurus (Arbour i Currie, 2016), czy (Zhejiangosaurus (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016), lecz oparta na niej analiza Xinga i in. (2024) – już tak.

Shamosaurinae

Jest to dość niewielki klad prymitywnych, azjatyckich ankylozaurydów, zamieszkujących Azję pod koniec wczesnej i na początku późnej kredy. Jest on siostrzany w stosunku do Ankylosaurinae. W większości analiz klad ten obejmuje Shamosaurus i Gobisaurus (Arbour i Currie, 2016; Arbour i in., 2016; Arbour i in., 2017; Rivera-Sylva i in., 2018). W analizie Ravana i in. (2023) ma on szerszy zasięg i należą tu również Chuanqilong, Liaoningosaurus i australijski Kunbarrasaurus, co zwiększałoby zasięg szamozaurynów o ten kontynent. Czasami do Shamosaurinae zaliczano też Cedarpelta, choć w większości nowszych analiz jest ona bardziej bazalna, a nawet może znajdować się poza Ankylosauridae. Klad ten nie występuje np. w analizie Thompsona i in. (2012) czy Soto-Acuna i in. (2024), gdzie Shamosaurus jest siostrzany do Ankylosaurinae, a Gobisaurus – bardziej prymitywny. Warto też zaznaczyć, iż wg Arbour i Currie (2016) Shamosaurus i Gobisaurus są jedynie odrębnymi gatunkami w ramach jednego rodzaju, a zatem Shamosaurinae obejmowałaby tylko rodzaj Shamosaurus.

Shamosaurinae różnią się od zaawansowanych ankylozaurydów brakiem w pełni wykształconej kostnej buławy na końcu ogona, miały jedynie zrośnięte ostatnie kręgi ogonowe (choć zachowały się one jedynie u Gobisaurus). Mimo dość bazalnej pozycji w obrębie Anlylosauridae, zarówno Shamosaurus i Gobisaurus były dość dużymi zwierzętami (5-6 m długości).

Nodosauridae

Jak już wspomniano, tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwa główne klady: omówione wyżej ankylozaurydy oraz siostrzane do nich nodozaurydy. Taki podział, aż do 2023 r., wspierały właściwie wszystkie analizy filogenetyczne (m.in. Thomposon i in., 2012; Arbour i Currie, 2014; Zheng i in., 2018 oraz wiele innych).

Nodosauridae w większości analiz obejmuje kilka bazalnych taksonów, wśród których można wyróżnić klad Polacanthinae (zob. dalej), oraz zaawansowany klad Nodosaurinae, który z kolei dzieli się na Struthiosaurini i Panoplosaurini (np. Arbour i in., 2016; Ryvera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018). Trudno wskazać pierwsze niewątpliwe nodozaurydy. Należy szukać ich wśród taksonów takich jak Gastonia, Mymoorapelta czy Gargoyleosaurus. Te dwa pierwsze bywały też klasyfikowane jako ankylozaurydy, a ostatni – w analizie Xinga i in. (2024), opartej na macierzy Zhenga i in. (2018), uplasował się poza kladem Ankylosauridae + Nodosauridae. Prawdopodobnie więc początki Nodosauridae sięgają późnej jury. Podobnie jak ankylozaurydy, przetrwały one aż do wymarcia nieptasich dinozaurów pod koniec mastrychtu w późnej kredzie. Znane są z Europy, Ameryki Północnej i Azji. Przypisywane nodozaurydom szczątki z terenów Gondwany (np. Patagopelta, znana wcześniej jako „argentyński ankylozaur”), zdają się należeć do innych kladów, takich jak omówiona wyżej Parankylosauria. Jak już wspomniano, w Azji nodozaurydy wymarły prawdopodobnie przed późną kredą, ustępując miejsca ankylozaurydom. Natomiast w Europie i Ameryce Północnej przetrwały zdecydowanie dłużej.

Wg Normana (2021) charakterystyczne cechy nodozaurydów to m.in.: profil czaszki w widoku bocznym wygięty w dół za oczodołami; półkolisty i oddzialony od szyi kłykieć potyliczny; kość klinowa dolna i skrzydłowa zrośnięte; głowa kości kwadratowej zrośnięta z k. łuskową i potyliczną; boczne okno skroniowe zredukowane do postaci wąskiej szczeliny; korony zębów o dobrze rozwiniętych zgrubiniach szkliwa; wyrostek barkowy łopatki skręcony bocznie; trzon kości kulszowej z wyraźnym wgięciem w połowie długości; osteodermy szyi i obręczy barkowej rozwinięte w wysokie, stożkowate płyty i kolce.

Polacanthinae

Polacanthinae to niewielki klad bazalnych i stosunkowo lekko opancerzonych nodozaurydów, choć dawniej bywał uważany za część Ankylosauridae. Nie występuje on np. w analizie Thompsona i in. (2012), gdzie Polacanthus znajduje się w gradzie prymitywnych nodozaurydów. W badaniu Yanga i in. (2013) Polacanthinae obejmuje sześć taksonów: Hoplitosaurus, Gargoyleosaurus, Gastonia, Peloroplites, Polacanthus i Taohelong. W killku późniejszych analizach (m.in. Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024) Polacanthinae obejmuje jedynie dwa taksony: Polacanthus i Hoplitosaurus, podczas gdy Gargoyleosaurus i Gastonia są bardziej bazalne, a Peloroplites i Taohelong – bardziej zaawansowane i należą do Nodosaurinae. Zasieg występowania tego klad był więc najprawdopodobniej ograniczony do wczesnej kredy (walanżyn – apt?) Europy i Ameryki Połnocnej.

Nodosaurinae

Do Nodosaurinae należy w zasadzie większość kredowych nodozaurydów. Najstarsi przedstawiciele tego kladu (Peloroplites, Sauropelta, Taohelong) pochodzą z wczesnej kredy (okolice aptu – albu). Ten ostatni wydaje się też jedynym azjatyckim przedstawicielem tej grupy. Bazalni członkowie Nodosaurinae przypominają formy takie jak Gastonia czy Mymoorapelta. Wśród zaawansowanych przedstawicieli Nodosaurinae można dostrzec większe zróżnicowanie i wyróżnić dwa zasadnicze klady: głównie europejskie i generalnie smuklejsze, lżej opancerzone Struthiosaurini oraz północnoamerykańskie, masywniejsze i najsilniej opancerzone Panoplosaurini.

Panoplosaurini

Jest to klad głównie północnoamerykańskich zaawansowanych nodozaurynów. Należą do niego najwięksi, najmasywniejsi i najsilniej opancerzeni członkowie tej podrodziny. Czasami jest on ograniczony tylko do nielicznych późnokredowych taksonów z kampanu i mastrychtu: Edmontonia, Panoplosaurus i Denversaurus (Yang i in., 2013; Brown i in., 2017). Zwykle ma on jednak szerszy zasięg stratygraficzny i obejmuje również wczesnokredowego Texasetes czy pochodzącego z początku późnej kredy Animantarx (Arbour i in., 2016; Rivera-Sylva i in., 2018; Zheng i in., 2018; Soto-Acuna i in., 2024). Panoplosaurini grupuje głównie formy północnoamerykańskie, choć w wielu analizach należy do tego kladu Patagopelta z Argentyny, później zaliczana do Parankylosauria. Panoplosaurini nie występuje w analizie Xinga i in. (2024) czy wcześniejszej Thompsona i in., (2012).

Struthiosaurini

Jest to drugi klad zaawansowanych nodozaurynów, które przetrwały aż do mastrychtu, grupujący przede wszystkim europejskich przedstawicieli tej podrodziny, takich jak Struthiosaurus, Europelta czy Hungarosaurus. Zwykle jednak należą do niego również formy północnoamerykańskie, takie jak Pawpawsaurus i Stegopelta. Niektóre analizy włączają do Struthiosaurini także Pawpawsaurus i Silvisaurus (Arbour i in., 2016; Soto-Acuna i in., 2024). W tym pierwszym badaniu członkiem Struthiosaurini jest jeszcze Ahshislepelta. Z kolei w analizie Browna i in. (2017) strutiozaurynami sa jedynie Struthiosaurus oraz Stegopelta. Przedstawiciele Struthiosaurini są generalnie mniejsi, smuklejsi i lżej opancerzeni od panoplozaurynów.

Klasyfikacja nodozaurydów w analizie Ravena i in., 2023

Jak już wspomniano, w 2023 r. ukazała się analiza Ravena i współpracowników, która zachwiała dotychczasowym podziałem ankylozaurów na ankylozaurydy i nodozaurydy. Klad Nodosauridae okazał się w tym badaniu parafiletyczny, a tradycyjnie przypisywane do niego taksony dzielą się na 3 odrębne monofiletyczne klady: Polacanthidae, Struthiosauridae oraz Panoplosauridae. Zostaną one omówione w dalszej części artykułu. Autorzy publikacji uważają, że monofiletyczność Nodosauridae, uzyskiwana w poprzednich analizach, wynikała z dużego udziału cech, interpretowanych jako symplezjomorfie (cechy prymitywne) Ankylosauria.

Panoplosauridae

Instnienie tego kladu wspiera wg autorów 20 synapomorfii, w tym m.in. zrośnięcie dwóch pierwszych kęgów szyjnych (dźwigacza i obrotnika). Obejmuje on formy pólnocnoamerykańskie (parafiletyczny w tym badaniu rodzaj Edmontonia, Panoplosaurus i Denversaurus, a także uważanego zwykle za bardziej prymitywnego Nodosaurus), znacznie wcześniejsze europejskie Anoplosaurus i Dracopelta (ten drugi pochodzi bowiem z późnej jury) oraz azjatyckiego Tianchisaurus. Należy zauważyć, że część tych taksonów(zwłaszcza trzy ostatnie) znana jest z dość ubogiego materiału i do tej pory zazwyczaj nie była umieszczana w większości analiz.

Struthiosauridae

Wg Ravena i in. (2023) członkowie tego kladu wykazują 24 synapomorfie, w tym m.in.: wcięcie kości łzowej, prawie trójkątne korony zębów, prążkowanie koron zębów nie rozciągające się do zgrubienia szkliwa, prezygapofyzy przednich kregów ogonowych rozszerzone ku przodowi, obecność dużego przyśrodkowego wielokąta w ornamentacji czaszki w regionie ciemieniowym. Struthiosauridae obejmuje trzy europejskie taksony: Struthiosaurus, Europelta i Hungarosaurus, azjatyckiego Taohelong oraz dwie formy północnoamerykańskie: Pawpawsaurus i Silvisaurus. Klad ten miałby więc bardzo podobny zasięg, co Struthiosaurini w niektórych analizach (np. Arbour i in., 2016).

Polacanthidae

Wg Ravena i in. (2023) polakantydy wykazują 30 synapomorfii, m.in. trzony przednich kręgów ogonowych o sercowatym kształcie w przednim widoku, brak brzusznego wyrostka na tylko-brzusznej krawędzi panewki łopatki, wyrostek akromialny łopatki w kształcie półki i rozciągnięty bocznie. Członkami tego kladu są europejski Polacanthus, pięc form północnamerykańskich: Gastonia, Hoplitosaurus, Niobrarasaurus, Texasetes, Peloroplites i południowoamerykańska Patagopelta. Zasięg stratygraficzny obejmowałby przedział od wczesnej kredy aż do kampanu-mastrychtu.

Budowa

Paleobiologia

Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982).

Odżywianie

Z racji swej budowy i ciężaru, większość ankylozaurów musiała żywić się niskimi roślinami zielnymi. Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak Euoplocephalus, nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak Edmontonia, odżywiały się bardziej selektywnie. Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki Scolosaurus sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda Panoplosaurus. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. Badanie jednego z młodych osobników Pinacosaurus ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023). U nodozauryda (?ankylozauryda) borealopelta w miejscu żołądka stwierdzono szczątki roślinne, zdominowane przez tkankę liściową. Znaleziono też ślady łodyg, drewna i węgla drzewnego. Ten ostatni pochodzi zapewne ze świeżo spalonego lasu iglastego. Spośród liści najliczniejsze były paprocie cienkozarodnikowe (leptosporangiate) z domieszką sagowców i listowia drzew iglastych. Świadczy to o dość selektywnym sposobie żerowania (Brown i in., 2020). Wybiórczość diety potwierdzili również Kalyniuk i in. (2022). Ich zdaniem preferencja dla paproci mogła wynikać z ich smakowitości, gdyż miały one bardziej miękkie tkanki liści niż cykadofity czy drzewa iglaste.

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – Liaoningosaurus, mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

Zachowania stadne

Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011).

Obrona przed drapieżnikami

Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich teropodów. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u okazu typowego Zuul, które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem ankylozaurydy używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych, przyciąganiu partnera lub odstraszaniu potencjalnych rywali, a nawet walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną. Osteodermy mogły też służyć termoregulacji (podobnie jak w przypadku współczesnych krokodyli). Możliwe też, że funkcje osteoderm były zróżnicowane u różnych grup ankylozaurów. Badania histologiczne wskazują, że kolce polakantynów (lub bazalnych nodozaurydów) zawierają jedynie cienką warstwę tkanki kostnej zbitej, z mniejszą ilością włókien kolagenowych niż w maczugach ogonowych i kolcach ankylozaurydów i zaawansowanych nodozaurydów. Ponadto płytki kostne z pustymi podstawami ankylozaurydów wydają się bardzo cienkie i mało odporne (Hayashi i in., 2010). Możliwe więc, że u prymitywnych nodozaurydów i ankylozaurydów pancerz odgrywał głownie role pokazowe / termoregulacyjne, a funkcje obronne rozwinęły się wtórnie jedynie u późniejszych nodozaurydów.

Zachowane barwniki (melanina) sugerują występowanie u borealopelty ubarwienia maskującego – przeciwcienia – białawego po brzusznej stronie zwierzęcia, a czerwono-brązowego na grzbiecie. Obecność kamuflażu sugeruje występowanie drapieżników mogących zagrażać borealopelcie. Współczesne zwierzęta o zbliżonych rozmiarach (ponad 1,3 tony masy ciała) nie mają ubarwienia maskującego, ponieważ nie są (lub są tylko sporadycznie) narażone na ataki drapieżników. Kamuflaż oparty na przeciwcieniu najlepiej sprawdzałby się w otoczeniu o świetle rozproszonym, takim jak las, jednak współcześnie w bardziej otwartych siedliskach, np. sawannach, także występują zwierzęta cechujące się podobnym ubarwieniem maskującym.

Kladogramy

Thompson i in., 2012

Kladogram z Thompson i in., 2012. Analiza obejmuje 52 taksony i 170 cech, zebranych na podstawie danych z niepublikowanej dysertacji doktorskiej Parisha (2005) oraz prac Vikaryousa i in. (2001 i 2004). Osiem nowych cech dodali autorzy analizy.

Arbour i Currie., 2013

Kladogram z Arbour i Currie, 2013, na podstawie Thompson i in., 2012. Anodontosaurus i Scolosaurus zakodowano jako taksony odrębne od euoplocefala, zmieniono kodowanie niektórych cech i dodano kilka nowych.

Yang i in., 2013

Kladogram z Yang i in., 2013.

Arbour i in., 2014

Kladogram z Arbour i in., 2014, na podstawie Arbour i Currie, 2013.

Arbour i Currie, 2016

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

Arbour i in., 2016

Kladogram z Arbour i in., 2016, na podstawie Arbour i Currie, 2016. Dodano kilka taksonów i zmieniono niektóre kodowania.

Arbour i in., 2017

Kladogram z Arbour i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016. Dodano Zuul.

Brown i in., 2017

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Brown i in., 2017, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanym Borealopelta i usuniętymi 11 najmniej kompletnymi taksonami.

Rivera-Sylva i in., 2018

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym Acantholipan.

Zheng i in., 2018

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi Jinyunpelta i Zuul.

Soto-Acuña i in., 2021

Kladogram z Soto Acuña i in., 2021, na podstawie Arbour i Currie, 2016.

Raven i in., 2023

Kladogram z Raven i in., 2023.

Soto-Acuña i in., 2024

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech Hylaeosaurus, 6 cech Patagopelta i 5 cech Antarctopelta. Dodano nowy okaz Kunbarrasaurus i Minmi.

Xing i in., 2024a

Kladogram z Xing i in., 2016, na podstawie Zheng i in., 2018. Dodano Datai, usunięto 14 taksonów o kompetności okazów poniżej 20%, zmieniono kodowanie pojedynczej cechy u Pinacosaurus.

Xing i in., 2024b

Kladogram z Xing i in., 2016, na podstawie Raven i in., 2023. Dodano Datai, usunieto z analizy 34 najmniej kompletne taksony.

Bibliografia

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016a) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Arbour, V. M., Zanno, L. E. & Gates, T. (2016b). “Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal.” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449, 289–299.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017). “A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation.” Royal Society Open Science 4: 161086. doi:10.1098/rsos.161086

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022) "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. doi:10.1098/rsbl.2022.0404

Brown C.M., Henderson D.M., Vinther J., Fletcher I., Sistiaga A., Herrera J., Summons R.E. (2017) "An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics" Current Biology, 27, 2514-2521. doi:10.1016/j.cub.2017.06.071

Brown, C.M., Greenwood, D.R., Kalyniuk, J.E., Braman, D.R., Henderson, D.M., Greenwood, C.L. & Basinger, J.F. (2020). "Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents." Royal Society Open Science 7(6): 200305 doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.200305.

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504.

Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. & Suzuki, D. (2010). “Function and evolution of ankylosaur dermal armor.” Acta Palaeontologica Polonica 55 (2): 213–228

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society DOI: 10.1111/zoj.12293 (abstrakt).

Kalyniuk, J. E., West, C. K., Greenwood, D. R., Basinger, J. F., & Brown, C. M. .2022. "The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid Borealopelta markmitchelli". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111356. doi:10.1016/j.palaeo.2022.111356

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362

Maidment, Susannah C. R.; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021). "Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur". Nature Ecology & Evolution: 1–6. doi:10.1038/s41559-021-01553-6

Maryańska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[6]]

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur Bienosaurus lufengensis from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. doi:10.1080/14772019.2023.2205433.

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [7].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[8]].

Soto-Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of Antarctopelta oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. doi:10.12429/j.advps.2023.0036.

Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C. R. & Barrett, P. M. (2012). “Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora).” Journal of Systematic Palaeontology, 10, 301-312.

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Xing, L., Niu, K., Mallon, J. & Miyashita, T. (2024). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 11 doi:10.18435/vamp29396.

Yang, J.-T., You, H.-L., Li, D.-Q. & Kong, D.-L. (2013). “First discovery of polacanthine ankylosaur dinosaur in Asia.” Vertebrata PalAsiatica. 51, 17–30.

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. doi:10.1038/s41598-018-21924-7

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).