Kategoria:Ankylosauria: Różnice pomiędzy wersjami

Ankylosauria (ankylozaury)
Czas występowania	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 170 - 66 Ma środkowa jura (bajos) - późna kreda (mastrycht)
Dieta	roślinożerne
Rozmiary	do 8 m długości
Występowanie	cały świat
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Saphornithischia Genasauria Thyreophora Thyreophoroidea Eurypoda Ankylosauria Osborn, 1923 Sarcolestes Spicomellus Tianchisaurus Parankylosauria Ankylosauridae Nodosauridae
Thyreophora Scelidosauridae Eurypoda Ankylosauria Ankylosauridae Nodosauridae Stegosauria Huayangosauridae Stegosauridae

Ankylosauria to klad tyreoforów, żyjących od środkowej jury aż do końca kredy. Byli to zazwyczaj masywni, czworonożni roślinożercy o ciałach chronionych przez kostny pancerz, złożony z płytek, tarcz i kolców. Większość form znana jest głównie z półkuli północnej, jednak bazalny przedstawiciele tego kladu żyli też w Ameryce Południowej, Afryce, Australii i Antarktydzie. Tradycyjnie Ankylosauria dzieli się na dwie główne rodziny – Ankylosauridae, zawierającą ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona, oraz Nodosauridae, pozbawione tej broni. Ostatnie badania pokazują jednak, że ewolucja tej grupy dinozaurów mogła być znacznie bardziej złożona.

Nomenklatura

• Ankylosauria (Osborn, 1923)

>Ankylosaurus magniventris ~ Stegosaurus stenops (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Sereno (1998) zdefiniował Ankylosauria jako >Ankylosaurus ~ Stegosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in., 2021, odwołującą się do gatunków typowych wspomnianych wcześniej rodzajów. Norman (2021) podał następującą definicję: >Euoplocephalus v Edmontonia ~ Scelidosaurus.

• Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001)

>Ankylosaurus ~ Stegosaurus (Carpenter, 2001)

Jest to młodszy synonim Ankylosauria. Madzia i in. (2021), rekomendują porzucenie tej nazwy

• Parankylosauria (Brown, 1908)

>Stegouros elengassen ~Ankylosaurus magniventris' (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)

• Euankylosauria (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~Stegouros elengassen (zmodyfikowano z Soto-Acuña i in., 2021)

• Ankylosauridae (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~ Nodosaurus textilis (Madzia i in., 2021)

Paul (1998) definiował Anklosauridae jako >Ankylosaurus ~ Panoplosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021). Raven i in. (2023) podali inną definicję: >Ankylosaurus magniventris ~ Panoplosaurus v Struthiosaurus austriacus v Gastonia burgei

• Nodosauridae (Marsh, 1890)

> Nodosaurus textilis ~ Ankylosaurus magniventris' (Madzia i in., 2021)

Paul (1998) definiował Nodosauridae jako >Panoplosaurus ~ Ankylosaurus. W haśle przyjęto definicję podaną przez Madzia i in. (2021).

• Ankylosaurinae (Brown, 1908)

>Ankylosaurus magniventris ~ Shamosaurus scutatus (zmodyfikowano z Vickaryous, Maryańska i Weishampel., 2004)

• Ankylosaurini (Arbour & Currie, 2016)

>Ankylosaurus magniventris ~ Pinacosaurus grangeri v Saichania sulchanensis (Arbour & Currie, 2016))

• Shamosaurinae (Tumanova, 1983)

>Shamosaurus scutatus ~ Ankylosaurus magniventris (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

Inna definicja to >Gobisaurus domoculus & Shamosaurus scutatus ~ Ankylosaurus magniventris (Madzia i in., 2021).

• Polacanthidae (Kirkland, 1998)

>Gastonia burgei ~ Ankylosaurus magniventris v Panoplosaurus mirus v Struthiosaurus austriacus (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

• Panoplosauridae (Nopcsa, 1929)

>Panoplosaurus mirus ~ Ankylosaurus magniventris v Gastonia burgei v Struthiosaurus austriacus (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

• Struthiosauridae (Nopcsa, 1923)

>Struthiosaurus austriacus ~ Ankylosaurus magniventris v [[Panoplosaurus] mirus] v Gastonia burgei (zmodyfikowano z Raven i in., 2023)

Ewolucja

Ankylosauria to jeden z głównych kladów wśród Thyreophora, stanowiący grupę siostrzaną Stegosauria. Razem oba klady tworzą Eurypoda. Oddzielenie się Ankylosauria od Stegosauria musiało nastąpić pod koniec wczesnej lub na początku środkowej jury (Raven i in., 2019). Wśród najstarszych przedstawicieli Ankylosauria można wskazać dwa fragmentaryczne taksony z Wielkiej Brytanii: Sarcolestes i Cryptosaurus. Dawniej za wczesnego ankylozaura uważano dobrze znanego Scelidosaurus, lecz obecnie zazwyczaj uznaje się go za bardziej prymitywnego członka Thyreophora. Przez lata Ankylosauria dzielono na dwa główne klady: Ankylosauridae i Nodosauridae. Podział taki zapoczątkował Coombs w 1978 r. W późniejszych latach został on wsparty szeregiem analiz filogenetycznych. Na przełomie XX i XXI w. zauważono występowanie kolejnego kladu – Polacanthidae, lecz nie był on uzyskiwany we wszystkich przeprowadzanych analizach – zob. niżej. W 2023 r. ukazała się obszerna analiza filogenetyczna autorstwa Ravena i współpracowników, obejmująca 91 taksonów. Wykazała ona parafiletyczność Nodosauridae, a Ankylosauria dzieli się na cztery główne klady: Ankylosauridae, Polacanthidae, Struthiosauridae i Panoplosauridae.

Cechy charakterystyczne Ankylosauria to m.in.: kształt czaszki w widoku potylicznym przypomina długą poziomą oś, bezzębna kość przedzębowa (obecna również u Stegosauria), podniebienie przedszczękowe szersze niż dłuższe, tylne krawędzie oczodołów zasłonięte przez osteodermy, łopatka masywna i o równoległych bokach (obecne również u Stegosauria), masywny i prosty kształt trzonu kości udowej w widoku od przodu, krętarz przedni kości udowej całkowicie zrośnięty z krętarzem większym, czwarty krętarz kości udowej w kształcie podniesionego grzbietu (obecne również u Stegosauria), wyrostek knemialny kości piszczelowej duży i zakrzywiony (obecne również u Stegosauria), kość strzałkowa mniejsza od piszczelowej, ale masywna (Norman, 2021).

Ankylosauridae

Ankylozaurydy to ankylozaury z kostną buławą na końcu ogona. Znane są od wczesnej kredy aż do samego jej końca. Miejsce powstania tego kladu pozostaje niejasne, gdyż formy bazalne występowały zarówno w Azji, jak i Ameryce Północnej, co wskazuje na istnienie lądowego połączenia między tymi kontynentami we wczesnej kredzie (Arbour i Currie, 2016). Należy jednak przyjąć, że najstarsze taksony bezsprzecznie należące do tego kladu pochodzą z Azji (Chuanqilong, Liaoningosaurus). Niektóre analizy wskazują, że ankylozaurydy mogły powstać wcześniej, w późnej jurze (np. w analizie Ravena i in. [2023] ankylozaurydem jest 'Mymoorapelta).

Pewne ankylozaurydy znane są jedynie z Ameryki Północnej i Azji. Niekiedy za bazalnego przedstawiciela tej rodziny uchodził australijski Minmi, jednak późniejsze analizy klasyfikują go zazwyczaj jako prymitywnego ankylozaura lub nawet umieszczają go poza kladem Eurypoda (Raven i in., 2023). Czasami za ankylozauryda uważa się również pochodzącego z Australii Kunbarrasaurus (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018; Raven i in., 2023) , europejskiego Hylaeosaurus (np. Zheng i in., 2018; Rivera-Sylva, 2018) czy pochodzącego z Antarktydy Antarctopelta (Raven i in., 2023). Zarówno w Azji, jak i Ameryce północnej, ankylozaurydy żyły w zasadzie do końca kredy, podczas gdy nodozaurydy wymarły w Azji przed późną kredą (Arbour i Currie, 2016).

Charakterystyczne cechy Ankylosauridae to wg Normana (2021): maksymalna szerokość czaszki równa lub większa od jej długości (choć wydaje się, że jest to cecha jedynie zaawansowanych nodozaurydów), obecność dołu przynosowego na kości przedszczękowej, obecność więcej niż dziesięciu oddzielnych osteoderm na przedoczodołowym odcinku czaszki, obecność osteoderm na dachu czaszki w postaci przeważnie okrągłych płyt, boczne okno skroniowe zasłonięte przez osteodermy, głowa kości udowej położona końcowo na trzonie kości udowej, czwarty krętarz kości udowej w formie niskiego wzniesienia, otaczającego bliznę mięśniową, czwarty krętarz kości udowej położony w dalszej połowie trzonu kości, zrośnięta dalsza część kości piszczelowej i bliższa część kości stępu, końcowe osteodermy ogona tworzące kostną maczugę (należy tu zaznaczyć, że nie u wszystkich ankylozaurydów była ona w pełni wykształcona). Raven i in. (2023) wymieniają obecność trzech kręgów krzyżowych i trójkątnych osteoderm ogona w widoku górnym.

Wśród Ankylosauridae wyróżnić można dwa główne klady: Ankylosaurinae i Shamosaurinae, przy czym ten pierwszy obejmuje większość zaawansowanych ankylozaurydów.

Ankylosaurinae

Ankylosaurinae obejmuje zaawansowane ankylozaurydy z Ameryki Północnej i Azji. Cechowały m.in. obecnością rozwiniętej maczugi ogonowej. Istnienie tego kladu potwierdzają właściwie wszystkie analizy filogenetyczne. Najstarsi przedstawiciele Ankylosaurinae pojawili się prawdopodobnie pod koniec wczesnej kredy (Jinyunpelta, Tsagantegia). Ankylosaurinae dzielą się na kilka mniejszych kladów. Jeden z nich (nienazwany) może obejmować azjatyckie formy (Saichania, Zaraapelta i Tarchia), a drugi- liczniejszy i grupujący głównie formy północnoamerykańskie, nosi nazwę Ankylosaurini (Arbour i Currie, 2016; Rivera-Sylva, 2018). Dwa duże nienazwane klady występują też w analizie Ravena i in. (2023).

Ankylosaurini

Ankylosaurini to klad zaawansowanych północnoamerykańskich ankylozaurynów, występujących od kampanu do końca mastrychtu. Cechują się one łukowatymi pyskami i znaczną liczbą (zazwyczaj ponad 30) płaskich kości, pokrywających czaszki (tzw. caputegulae). Niektóre analizy filogenetyczne plasują w obrębie Ankylosaurini azjatyckie taksony, takie jak (Talarurus (Arbour i Currie, 2016), czy (Zhejiangosaurus (Rivara-Sylva i in., 2018). Ich dokładna pozycja pozostaje jednak niepewna i mogą one być bardziej prymitywne. Wówczas zasięg występowania Ankylosaurini ograniczał by się do Ameryki Północnej, co potwierdza badanie Soto-Acuna i in. (2024). Analiza Ravena i in. (2023) nie potwierdziła istnienia tego kladu zgodnie z definicją zaproponowaną przez Arbour i Currie (2016).

Shamosaurinae

Budowa

Paleobiologia

Niemal wszyscy przedstawiciele Ankylosauria byli zapewne spokojnymi, powolnymi roślinożercami. Możliwe, że podobnie jak dzisiejsze wielkie ssaki roślinożerne, polegali bardziej na węchu niż wzroku. Mogą o tym świadczyć stosunkowo niewielkie oczy, ale nie są one wystarczającym dowodem (Carpenter, 1982).

Odżywianie

Z racji swej budowy i ciężaru, większość ankylozaurów musiała żywić się niskimi roślinami zielnymi. Sugeruje się nieraz, że szerokopyskie ankylozaurydy, jak Euoplocephalus, nie były zbyt wybredne w doborze pożywienia, podczas gdy nodozaury, takie jak Edmontonia, odżywiały się bardziej selektywnie. Hipoteza ta wymaga jednak poważniejszych badań (zob. dalej). Nie uwzględnia ona chociażby wielkości i kształtu zębów u tych zwierząt (Carpenter, 1982). Przeprowadzone w 2001 r. i 2016 r. badania czaszki Scolosaurus sp. dowiodły, że szczęki ankylozaurydów były zdolne do znacznie bardziej złożonych ruchów żujących niż pierwotnie przypuszczano. Budowa żuchwy oraz ślady zużycia zębów wskazują na występowanie skomplikowanego mechanizmu służącego do obróbki pożywienia. Dolna szczęka mogła się przemieszczać do przodu i do tyłu o co najmniej 5-10 mm. Podczas zamykania pyska żuchwa przesuwała się do przodu, a zęby górnej i dolnej szczęki stykały się. Następnie żuchwa przemieszczała się do góry i do tyłu, a powierzchnie górnych i dolnych zębów ocierały się (Ősi i in., 2016). Ponadto okazało się, że w żuchwie tego zwierzęcia istniały ruchome połączenia między kością przedzębową a zębową oraz między obiema kośćmi zębowymi. Powodowało to symetryczne przyśrodkowe przesunięcia rzędów zębów z obu połówek dolnej szczęki. Dzięki temu ankylozaurydy mogły być zdolne do pożywiania się twardszym pokarmem, niż dawniej sądzono (Rybczynski i Vickaryous, 2001). Być może przyczyniło się to do ich ogólnego sukcesu ewolucyjnego i wyparcia stegozaurów na początku kredy (Raven i in., 2023). Badania za pomocą metody elementów skończonych pokazały jednak, że szczęki euoplocefala zaciskały się ze stosunkowo niewielką siłą i były słabsze niż u nodozauryda Panoplosaurus. Sugerowałoby to, że żywił się on pokarmem miększym od swego krewniaka (Ballell i in., 2023). Szeroki tułów (zwłaszcza w okolicach bioder) mieścił zapewne rozbudowany układ pokarmowy, zdolny do trawienia pochłanianych roślin, być może z pomocą symbiotycznych drobnoustrojów. Badanie jednego z młodych osobników Pinacosaurus ujawniło, że dinozaur ten mógł mieć potężny, muskularny język, być może służący do chwytania pokarmu. Dzięki temu aparat pokarmowy pinakozaura był prawdopodobnie znacznie bardziej wyspecjalizowany, niż wcześniej sądzono. Podobne przystosowania wykazują dzisiejsze salamandry (Hill i in., 2015). Być może pinakozaur i inne ankylozaury uzupełniały dietę owadami i ich larwami. Długi język mógł być w tym bardzo pomocny (Maryańska, 1977), i w połączeniu z niezwykle rozbudowanym układem pokarmowym, mógł rekompensować w pewnym stopniu słabo rozwinięte uzębienie ankylozaurów (Raven i in., 2023).

Wczesnokredowy przedstawiciel ankylozaurów – Lianingosaurus, mógł być przystosowany do ziemnowodnego trybu życia i przynajmniej częściowej rybożerności (Zhou i in., 2022).

Zachowania stadne

Nagromadzenie artykułowanych szkieletów młodych osobników pinakozaura może świadczyć o stadnym życiu tego zwierzęcia, przynajmniej w młodości. Znane skupiska szczątków pinakozaurów obejmują okazy tej samej wielkości (ok. 2 m długości) w ilości kilkunastu, a nawet ponad trzydziestu sztuk. Być może zwierzęta te zginęły w wyniku naturalnej katastrofy, a starsze, silniejsze okazy były w stanie uciec przed kataklizmem (Currie i in., 2011).

Obrona przed drapieżnikami

Dzięki swej masie, pancerzowi i kostnej maczudze na końcu ogona, duże ankylozaurydy musiały być bardzo trudnym przeciwnikiem nawet dla wielkich teropodów. Badania Victorii Arbour z 2009 r. dowiodły, że duże kostne buławy ankylozaurów były bronią zdolną do łamania kości. Wg autorki nie jest jednak pewne, czy maczuga była używana głównie przeciwko drapieżnikom, czy też osobnikom własnego gatunku, a może w obu przypadkach. Arbour i współpracownicy w 2022 roku opisali patologiczne osteodermy u okazu typowego Zuul, które są zlokalizowane na bokach w okolicy bioder. Ich zdaniem ankylozaurydy używały głównie buław do walk wewnątrzgatunkowych, co potwierdza miejsce występowania uszkodzonych osteoderm. Przewidują, że dinozaury pancerne mogły uderzać w miejsca, do których sięgały ich ogony: głowa, ramiona, boki, biodra oraz boczna część ogona. Nie wykluczają również, że używały swoich buław do obrony przed drapieżnikami. Jeśli celem był drapieżny teropod, ankylozaurydy zapewne starały się trafić w piszczel lub śródstopie napastnika (Arbour, 2009).

Niedysponujące taką bronią nodozaurydy musiały polegać bardziej na swym pancerzu. Często przedstawia się edmontonię lub innego nodozauryda przykucniętego do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych lub walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników edmontonii kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną.

Kladogramy

Arbour i Currie, 2016

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Arbour i Currie, 2016, na podstawie Arbour i in. (2014). Kilka cech z poprzedniej macierzy zostało połączonych, dodano też kilka nowych dotyczących budowy osteoderm. Analiza skupia się na Ankylosauridae.

Rivera-Sylva i in., 2018

Kladogram z Rivera-Sylva i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016 oraz Arbour i Currie, 2016, z dodanym Acantholipan.

Zheng i in., 2018

Kladogram z Zheng i in., 2018, na podstawie Arbour i in., 2016, z dodanymi Jinyunpelta i Zuul.

Raven i in., 2023

Kladogram z Raven i in., 2023.

Soto Acuña i in., 2024

Kladogram z Soto Acuña i in., 2024, na podstawie Soto Acuña i in., 2021, będącej z kolei modyfikacją analizy Arbour i Currie, 2016. Zmieniono kodowanie 30 cech Hylaeosaurus, 6 cech Patagopelta i 5 cech Antarctopelta. Dodano nowy okaz Kunbarrasaurus i Minmi.

Bibliografia

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.

Arbour, V. M., Burns, M. E., Sullivan, R. M., Lucas, S. G., Cantrell, A. K., Fry, J. & Suazo, T. L. (2014). „A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico, with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America.” PLOS ONE, 9, e108804.

Arbour, V.M. & Evans, D.C. (2017) A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science 4: 161086. doi:10.1098/rsos.161086

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Arbour, V.M., Zanno, L.E. & Evans, D.C. (2022) "Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs". Biol. Lett. 18: 20220404. doi:10.1098/rsbl.2022.0404

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society DOI: 10.1111/zoj.12293 (abstrakt).

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. & Evans, D.C. (2021)."The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs" . PeerJ. 9: e12362

Maryańska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Norman, D.B. (2021). "Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships." Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 191, Issue 1. 1–86, [[1]]

Raven, T.J., Barrett, P.M., Xu, X. & Maidment, S.C.R. (2019). „A reassessment of the purported ankylosaurian dinosaur Bienosaurus lufengensis from the Lower Lufeng Formation of Yunnan, China.” Acta Palaeontologica Polonica 64 (2): 335–342.

Raven, T.J., Barrett, P.M., Joyce, C.B. & Maidment, S.C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. doi:10.1080/14772019.2023.2205433.

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Carbot-Chanona, G., Sanchez-Uribe, I.E., Guzmán-Gutiérrez, J.R. (2018). "Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance". Swiss Journal of Palaeontology, 137. 83-93 [2].

Sereno, P. (1998). „998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria.” Neues Jahrbuch Fur Geologie Und Palaontologie-abhandlungen. 210: 41–83.

Soto-Acuña, S., Vargas, A., Kaluza, J., Leppe, M., Botelho, J., Palma-Liberona, J., Gutstein, C., ; Fernández, R., Ortiz, H., Milla, V., Aravena, B., Manriquez, L., Alarcon-Munoz, J., Pino, J., Trevisan, C., Mansilla, H., Hinojosa, L., Munoz-Walther, V. & Rubilar-Rogers, D. (2021). “Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile.” Nature [[3]].

Soto Acuña S, Vargas A.O & Kaluza J.A. (2024). "A new look at the first dinosaur discovered in Antarctica: reappraisal of Antarctopelta oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)". Advances in Polar Science. 35 (1): 78–107. doi:10.12429/j.advps.2023.0036.

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392.

Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K., Xu, X. (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8: Article number 3711. doi:10.1038/s41598-018-21924-7

Zhou, C., Liu, Q., Wang, X. & Zhang, H. (2022) "First discovery of Ankylosaurian fossil from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Jianchang, western Liaoning." Journal of Shandong University of Science and Technology (Natural Science). 41. (3).