Theropoda

Autor:

Maciej Ziegler Dawid Mika

---

Nomenklatura

• Theropoda (Marsh, 1881)

Allosaurus fragilis ~ Morosaurus impar (zmodyfikowano z Kischlat, 2000)

• Herrerasauria (Galton, 1985)

>Herrerasaurus ischigualastensis ~ Liliensternus liliensterni v Plateosaurus engelhardti (zmodyfikowano z Langer, 2004)

• Herrerasauridae (Benedetto, 1973)

<Herrerasaurus ischigualastensis & Staurikosaurus pricei (zmodyfikowano z Novas, 1992)

Do tak definiowanego kladu mogą należeć niemal wszystkie teropody (Nesbitt i in., 2011).

• Avepoda (Paul, 2002)

> I kość śródstopia niestykająca się z dystalnymi kośćmi stępu (Passer domesticus) (zmodyfikowano z Paul, 2002)

Jest to klad o zasięgu bardzo zbliżonym do Neotheropoda, teoretycznie lecz szerszym: Tawa ani Eoraptor (zob. #Novas i in., 2011) wydają się nie być członkami tego kladu, ale celofyzoidy już tak. W macierzy Sereno, gdzie Tawa jest celofyzoidem (opublikowanej w Martinez i in., 2011), nie ma tej cechy.

• Neotheropoda (Bakker, 1986)

<Coelophysis bauri & Passer domesticus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Bakker pierwotnie użył tej nazwy dla określenia teropodów bardziej zaawansowanych od Podokesauridae (?=Coelophysidae, zob. artykuł o Coelophysoidea).

• Dilophosauridae (Madsen i Welles, 2000)

>Dilophosaurus wetherilli ~ Coelophysis bauri v Ceratosaurus nasicornis v Allosaurus fragilis (Holtz, 2012)

• Averostra (Paul, 2002)

<Ceratosaurus nasicornis & Allosaurus fragilis (Ezcurra i Cuny, 2007)

Pierwotna definicja Paula jest bardzo problematyczna: > dodatkowe okno w kości szczękowej (promaxillary fenestra) (Dromaeosaurus albertensis). Homologia tego okna jest jednak trudna do stwierdzenia, gdyż obecność otworów jest prawdopodobnie wysoce homoplastyczna. Taki otwór obecny jest np. u Herrerasaurus, Sanjuansaurus, Eodromaeus, "Megapnosaurus" kayentakatae, Zupaysaurus, Pampadromaeus (dół) i Heterodontosaurus ale nie u Eoraptor, Daemonosaurus, Tawa i Megapnosaurus rhodesiensis. Wg Martineza i in. (2011) jest to synapomorfia Theropoda, utracona u celofyzoidów.

Charakterystyka

Ewolucja: pierwsze teropody

Teropody należą do dinozaurów gadziomiednicznych (Saurischia), a ich najbliższymi krewnymi, jak już wynika z definicji filogenetycznej, są zauropodomorfy, z którymi tworzą grupę Eusaurischia. Prawdopodobnie przodkowie teropodów były mięsożernymi, dwunożnymi zwierzętami a hipoteza, że byli wszystkożerni i być może fakultatywnie czworonożni, jest minimalnie mniej prawdopodobna (Nesbitt i in., 2010; Barrett i in., 2011). Możliwe, że byli pokryci protopiórami.

Prawdopodobne teropody

Rekonstrukcja Eoraptor lunensis. Autor: Jakub Kowalski [1].

Pozycja filogenetyczna domniemanych wczesnych teropodów - herrerazaurów i Eoraptor - pozostaje kwestią sporów - negowano nawet ich przynależność do dinozaurów, choć najnowsze i najobszerniejsze dotąd badanie (Nesbitt i in., 2009 i oparte na nim: Suesa i in., 2011, Ezcrurry i Brusattego, 2011 oraz Langera i in., 2011) wskazuje, że są to jednak najbardziej bazalne teropody. Podobne kontrowersje dotyczą Guaibasaurus, który, tak jak Eoraptor, może być zauropodomorfem.

Cechy łączące niewątpliwe teropody z herrerazaurami i eoraptorem często uważa się za wynikające z podobnego sposobu odżywiania (drapieżności), lecz należy zauważyć, że także wiele z nich nie wynika jedynie z podobnego trybu życia.

Szczegóły budowy

Synapomorfie obszernego - zawierającego herrerazaury - Theropoda to (głównie za Nesbitt i in., 2009; gwiazdką oznaczono obecne u eoraptora):

- wgłębienie w kości klinowej podstawowej*,

- staw panewkowy żuchwy ulokowany na poziomie dorsalnej krawędzi kości zębowej*,

- ostre, zakrzywione, spłaszczone bocznie i ząbkowane zęby,

- nierozrośnięte środkowodystalnie korony zębów,

- wydłużone prezygapofyzje na dystalnych kręgach ogonowych,

- skrócona kość ramieniowa (poniżej 60 % długości udowej)*,

- stykające się (lecz nie zachodzące na siebie) proksymalne końce kości śródręcza*,

- głębokie i asymetryczne wgłębienia prostownika na proksymalnodorsalnej części I-III kości śródręcza*,

- trzon IV kości śródręcza znacznie węższy niż u pozostałych*,

- wydłużone końcowe paliczki dłoni,

- środkowobocznie cienka dystalna krawędź kości łonowej,

- kłykieć boczny (strzałkowy) proksymalnej części kości piszczelowej na poziomie środkowego kłykcia na jego tylnym obrzeżu*

- staw śródżuchwowy, dzięki sporemu (~15 stopni w górę i w dół) zakresowi ruchu ułatwiający prawdopodobnie łapanie zdobyczy, obecny u eoraptora, neoteropodów i ?herrerazaurów. Staw mógł pomagać w połykaniu dużych ofiar lub amortyzować uderzenia.*

Herrerasauria

Rekonstrukcja szkieletu Sanjuansaurus gordilloi. Źródło: Alcober i Martinez., 2011 [2].

Rekonstrukcja Herrerasaurus ischigualastensis ("Rescued from the WIP dustbin"). Autor: "pilsator" [3].

Pozycja filogenetyczna Herrerasauria wśród dinozaurów jest niepewna - prawdopodobnie są bazalnymi przedstawicielami Theropoda lub Saurischia. Niektóre podobieństwa do teropodów mogą wynikać z podobnego sposobu odżywiania - kwesta ta wymaga bardziej obszernych badań. Wśród nich wyróżnią się jeszcze Herrerasauridae. Herrerazaury występowały w obu Amerykach, w Indiach oraz w Europie, choć jedyne niewątpliwe szczątki pochodzą z Ameryki Południowej. Miały duże głowy i były niewątpliwe mięsożerne (w przeciwieństwie do eoraptora, który mógł być wszystkożerny). Koniec ogona był usztywniony, co działało stabilizująco podczas biegu (podobnie jak u tetanurów). Herrerazaury łączą następujące cechy: brak wyraźnego zagłębienia dla przyczepu mięśnia caudifemoralis (rewersja ze stanu stwierdzonego u kladu Silesauridae+Dinosauria, obecne też u zauropodomorfów bardziej zaawansowanych od Saturnalia), brak rowka na grzbietowobocznej powierzchni bliższej części kości kulszowej (rewersja ze stanu stwierdzonego u Dinosauria lub obecnego już wcześniej) i obecność półki przedniego kłykcia proksymalnej do czwartego kłykcia na kości udowej (miejsce przyczepu dla mięśnia iliofemoralis externus; obecne też u celofyzoidów) (za Nesbitt i in., 2009). Teropody zaliczane do Herrerasauria mogą tworzyć grad (Nesbitt, 2011).

Ewolucja: Neotheropoda

Ponad wszelką wątpliwość do Theropoda należą trzy taksony - rodzaje Daemonosaurus, Eodromaeus oraz grupa Neotheropoda (Tawa może być neoteropodem - Martinez i in., 2011 a wg niepublikowanych danych - bazalnym herrerazaurem na zewnątrz Theropoda - Novas i Ezcurra, 2011). Wyróżnia się też klad Avepoda, do którego należą wszystkie znane neoteropody.

Szczegóły budowy

Charakterystyczne cechy neoteropodów to (za Nesbitt i in., 2009):

- cienki tylnogórny wyrostek kości przedszczękowej,

- wentralny wyrostek na tylnym końcu głównej części kości przedszczękowej,

- szew kości przedszczękowej i nosowej w kształcie litery W,

- głębokość wewnętrznej części okna przodoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej poniżej wewnętrznej krawędzi okna przodoczodołowego,

- wewnętrzna gałąź opisthotic (= crista interfenestralis) zakryta przez najbardziej boczną krawędź kości bocznopotylicznej (exoccipital) w widoku od tyłu,

- pięć lub więcej kręgów krzyżowych (u dorosłych osobników - u młodych celofyzydów i Dilophosaurus są cztery),

- wklęsła proksymalna powierzchnia kości piszczelowej,

- skierowany dorsowentralnie, rozciągający się z proksymalnej powierzchni stawowej grzebień piszczelowy,

- najbardziej przyśrodkowa dystalna kość nadgarstka znacznie większa niż pozostałe dystalne kości nadgarstka,

- wystający wentralnie grzebień nadpanewkowy,

- obecność dużego dołu na wewnętrznej stronie zapanewkowej części kości biodrowej (dla przyczepu mięśnia caudifemoralis brevis),

- grzbietowa część kości biodrowej rozrośnięta dorsalnie (wyraźnie wyższa niż grzbietowa część obrzeży nadpanewkowej do styku kości łonowej i kulszowej),

- długi, rozciągnięty przed panewkę i kwadratowy przedni (przedpanewkowy) wyrostek kości biodrowej,

- wklęsły tylnoboczny brzeg dystalnej części piszczeli,

- wyraźny proksymodystalnie zwrócony grzebień na tylnej powierzchni dystalnej części piszczeli,

- spiczasta tylna odnoga dystalnej części IV kości stępu,

- kość skokowa zrośnięta z kością piętową,

- brak wyraźnie otoczonego i eliptycznego dołu za przednim wyrostkiem wstępującym na tylnej powierzchnia kości skokowej,

- I kość śródstopia nieosiągająca proksymalnej powierzchni II kości i przyłączona do jej przyśrodkowej strony

"Celofyzoidowa faza"; Dilophosauridae

Czaszka Dilophosaurus wetherilli. Autor: Jaime Headden [4].

Rekonstrukcja Dilophosaurus wetherelli. Autor: Vladimir Nikolov [5].

Neoteropody dzieli się tradycyjnie rozłącznie na dwie grupy - Tetanurae i Ceratosauria (w których skład wchodzą celofyzoidy i ceratozauroidy). Jednak obecnie uważa się raczej, że celofyzoidy są bardziej bazalne od tetanurów i właściwych ceratozaurów (zob. też artykuł o ceratozaurach i poniżej). Neoteropody dzieli się więc na dwie nazwane grupy: celofyzoidy i awerostry (w skład których wchodzą tetanury i ceratozaury), między którymi plasuje się prawdopodobnie wiele form przejściowych.

Teropody przeważnie zaliczane do omówionego osobno Coelophysoidea przez długi czas uważano za grupę monofiletyczną. Nowsze analizy (Yates, 2005; Smith i in., 2007; Nesbitt i in., 2009 i oparte na niej) wskazują, że nie tworzą one kladu a charakterystyczna budowa tych zwierząt to tylko 'celofyzoidowa faza' rozwoju teropodów (np. budowa przedniej części pyska z wcięciem między kością przedszczękową a szczękową, związana być może z elastycznością kości czaszki lub przystosowaniem do sprawnego manipulowania małą zdobyczą; podobną strukturę szczęki ma zauropodomorf Pampadromaeus). Wiele cech uważanych za unikalne dla nich mają już formy prymitywniejsze (Eoraptor i szczególnie kluczowa dla zrozumienia filogenezy wczesnych teropodów Tawa) a także te, które okazują się być bardziej zaawansowane (Zupaysaurus, Dilophosaurus). Analiza opublikowana w pracy Martineza i in. (2011), uwzględniająca Tawa i Eodromaeus, wspiera tę pierwszą hipotezę, lecz nie zawiera innych istotnych taksonów (jednakże rodzaj Tawa staje się bardziej bazalny przy wydłużeniu drzewka o jedną jednostkę, co powoduje, że celofyzoidy nie są monofiletyczne).

To samo dotyczy bliższych awerostrom dilofozaurydów (Dilophosauridae) - nowo rozpoznanej grupy wyodrębnionej z celofyzoidów, co do której monofiletyczności także nie ma już pewności - Cryolophosaurus (wg analizy Smith i in, 2007 takson siostrzany Dilophosaurus) jest wg analizy Nesbitta i in. (2009) bardziej bazalny od dilofozaura (to samo dotyczy innego teropoda uznanego przez Yatesa za przedstawiciela tej grupy - Zupaysaurus). Z kolei skupiona na tetanurach analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że Cryolophosaurus i "Dilophosaurus" sinensis są najbardziej bazalnymi tetanurami a Dilophosaurus jest celofyzoidem; taki sam wynik ma skupiona na celurozaurach analiza Choiniere i in. (2010), która nie zawiera "D." sinensis. Wg Smitha i in. (2007) Dilophosauridae z awerostrami łączy 5 cech czaszki: tylnobrzusznie wydłużony oczodół, kości szczękowe prawie równoległe do siebie patrząc od tyłu, zredukowana liczba zębów w kości szczękowej, językokształtny wyrostek na kościach ciemieniowych pokrywający guz nadpotyliczny i relatywnie głęboka kość kątowa górna. Także same dilofozaurydy zdiagnozowano na podstawie cech budowy czaszki, konkretniej grzebienia tworzonego przez kości nosowe i łzowe (udziału wyrostka kości przedszczękowej w podłużnym i ostrym grzebieniu nosowym, samej obecności nosowo-łzowego grzebienia) i przedłużeniu dołu przedoczodołowego w bocznowewnętrzną stronę kości nosowej. Cechy te mogą być szerszej rozpowszechnione - Smith i in. użyli pięciu cech związanych z budową grzebieni - po ich rewizji przez Brusattego i współpracowników (2010A) i odrzuceniu dwóch z nich klad ten nie został uzyskany. Jeśli taksony zaliczone przez Smitha i in. do tej grupy rzeczywiście tworzą klad, to są to teropody wczesnojurajskie (może też późnotriasowe), prawdopodobnie kosmopolityczne (znaleziono je w Afryce, Ameryce Północnej, Antarktydzie i Azji) i zadziwiająco podobne do siebie - wszystkie miały 6-7 m długości, smukłe, mocno wydłużone i niskie ciała, a na czaszkach fantazyjne ozdoby. Mniejsze lub większe grzebienie na czaszkach miały niemal wszystkie niecelofyzoidowe neoteropody (i może też celofyzoidy - "Megapnosaurus" kayentakatae; słabo rozwinięte miał Coelophysis), prócz tych, których czaszka została mocno zmodyfikowana (bezgrzebieniaste były Limusaurus, niektóre abelizaurydy i tyranozauroidy oraz przede wszystkim maniraptorokształtne celurozaury - wśród których niektóre znów wykształciły ozdoby).

Ewolucja: Averostra

We wczesnej jurze miejsce prymitywniejszych teropodów zajęły bardziej zaawansowane ceratozaury (Ceratosauria) i tetanury (Tetanurae), należące do Averostra. Ich nazwa oznacza dosłownie "ptasie dzioby". Przynależność do awerostrów można zdiagnozować na podstawie wielu cech, m. in. (za Smith i in., 2007):

- asymetryczne zęby kości przedszczękowej (pozbawione prostych stożków)

- brak otworu w kości kwadratowej,

- prezygapofyzy położone bocznie do kanału neuralnego w przednich kręgach szyjnych,

- łopatka nierozrośnięta znacznie na dystalnym końcu,

- wyraźny wewnętrzny "hak" na przedniej części kości biodrowej,

- szeroki, "skrzydełkowaty" mniejszy krętarz,

- zredukowana powierzchnia strzałkowa na kości skokowej,

- płaski wstępujący wyrostek skokowy.

Ceratozaury (Ceratosauria) to grupa teropodów znana głównie z kontynentów południowych. Bardziej zaawansowane z nich - abelizauroidy (Abelisauroidea) - dotrwały do końca kredy. Wyróżnia się wśród nich abelizaurydy (Abelisauridae) i noazaurydy (Noasauridae).

Takson siostrzany ceratozaurów to tetanury (Tetanurae), dzielące się na dwie główne grupy. Pierwszą są wymarłe w późnej kredzie megalozauroidy (Megalosauroidea), zawierające spinozaurydy (Spinosauridae) i megalozaurydy (zwane też torwozaurydami - Megalosauridae/Torvosauridae). Drugą żyjące do dziś aweteropody (Avetheropoda, inaczej neotetanury - Neotetanurae), do których należą celurozaury i wymarłe pod koniec kredy karnozaury (Carnosauria).

Celurozaury (Coelurosauria) były i są znacznie bardziej zróżnicowane niż ich należący do Carnosauria kuzyni. Bazalnymi celurozaurami były tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) i kompsognatydy (Compsognathidae). Bardziej zaawansowane od nich są maniraptorikształtne (Maniraptoriformes), dzielące się na dwie grupy - ornitomimozaury (Ornithomimosauria) i maniraptory (Maniraptora). Niepewną pozycję wśród nich mają alwarezzauroidy (Alvarezsauroidea). Maniraptory dzieliły się na kilka grup: terizinozaury (Therizinosauria), owiraptorozaury (Oviraptorosauria) i parawiale (Paraves). Wśród tych ostatnich wyróżnia się klad Eumaniraptora, do którego należą deinonychozaury (Deinonychosauria), dzialące się na dromeozaurydy (Dromaeosauridae) i troodontydy (Troodontidae). Do drugiej grupy eumaniraptorów zalicza się Avialae (ptaki). Poza kompsognatydami, wszystkie wyróżnione wśród celurozaurów grupy dotrwały do końca mezozoiku. Wymieranie kredowe przetrwały zaś jedynie niektóre z tych należących do Avialae.

Wymiary

[5 cm (Mellisuga helenae)], ~43 cm (Parvicursor) < << 16-18 m (Spinosaurus)

Pierwsze teropody prawdopodobnie były małe (1-2 m długości, Nyasasaurus - 2-3 m), lecz niektóre bardzo szybko powiększyły rozmiary: (?Herrerasaurus 4-6 m; Gojirasaurus >5 m; późniejszy Liliensternus 4-6 m). Z późnego triasu znane są też tropy i szczątki teropodów wielkości Allosaurus (Sander i in., 2011). Prawdopodobnie z tej epoki pochodzą tropy teropodów mierzących ok. 8 m (tyle, co "duże Allosaurus") z Ameryki Południowej (formacja Caturrita o niepewnym datowaniu, karnik-retyk, może nawet wczesna jura; Costa da Silva i in., 2012). Jurajskie niecelofyzoidowe neoteropody były już całkiem spore - osiągały ok. 6-7 m. Gigantyzm i prawdopodobnie zdolność do szybkiego powiększania rozmiarów ciała cechuje wiele grup teropodów. Największe z nich były prawdopodobnie bliskie osiągnięcia maksymalnych rozmiarów, jakie może mieć zwierzę dwunożne. Zdarzała się także miniaturyzacja - lecz było to zjawisko rzadsze; nieptasi przedstawiciele omawianej grupy (podobnie jak inne dinozaury) nigdy nie zbliżyli się nawet do małych rozmiarów osiąganych przez wiele ptaków, ssaków czy łuskonośnych.

Kiedy

232-230 (?? >242) Ma -> dziś

najstarsze:

 ?? "Thecodontosaurus" alophos >242 Ma

Eodromaeus 232-230 Ma

najmłodsze:

dzisiejsze ptaki

Teropody pojawiły najpóźniej 232-230 Ma (Furin i in., 2006), czyli w późnym (późny karnik wg skali Walkera i Geissmana, 2009 i skali międzynarodowej z 2012 r.) lub środkowym triasie (późny ladyn wg skali międzynarodowej z 2009). Z tego okresu z Ameryki Południowej znany jest najstarszy niewątpliwy teropod - Eodromaeus oraz kolejne dinozaury, które mogą należeć do tej grupy (herrerazaury oraz Eoraptor). Istniało już wtedy także 4-5 linii rozwojowych Sauropodomorpha (Chromogisaurus, Panphagia, Saturnalia, klad bardziej zaawansowanych od Guaibasauridae zauropodomorfów oraz Eoraptor, jeśli jest jednym z nich), co wskazuje na to, że teropody i ich najbliżsi krewni oddzielili się od siebie dużo wcześniej.

Najstarszym teropodem, lecz już stosunkowo zaawansowanym (takson siostrzany kladu Tawa+Neotheropoda) może być "Thecodontosaurus" alophos z późnego anizyku z RPA. Materiał ten (okaz SAM-PKK10654) został zaliczony do Nyasasaurus parringtoni a analiza zawierająca jako N. parringtoni zarówno jego holotyp, jak i SAM-PKK10654 wykazała, że jest to bazalny przedstawiciel Ornithischia, takson siostrzany Dinosauria lub takson siostrzany kladu Tawa+Neotheropoda (Nesbitt i in., 2013)).

Niepublikowane badania (Dececchi i Larsson, 2007) wskazują, że pierwsze teropody pojawiły się już 5-7 milionów lat wcześniej, a więc ok. 239-235 Ma. Poza Ameryką Południową, domniemane szczątki najstarszych teropodów odkryto w Ameryce Północnej, Europie oraz w Indiach. Do jury przetrwali jedynie przedstawiciele Neotheropoda, formy bardziej bazalne, jak Daemonosaurus, wymarły wcześniej.

Gdzie

Cały świat (kosmopolityczne)

Ponieważ teropody pojawiły się, gdy znane dziś kontynenty tworzyły jeden ląd (Pangeę), to - poza barierami środowiskowymi - nie było przeszkód w ich rozprzestrzenianiu się, lecz w triasie były rzadkie i mało zróżnicowane. W miarę rozpadu masy lądowej postępowała izolacja, lecz niektóre teropody prawdopodobnie zdołały w jakiś sposób dostać się na kontynenty oddzielone morzami (np. wędrując z wyspy do wyspy). Z drugiej strony niektóre grupy cechuje endemizm - lecz jest to często zjawisko trudne do zbadania.

Kladogramy

Yates, 2006

Kladogram z Yates, 2006 (na podstawie Rauhut, 2003 z rozbiciem Megapnosaurus na gatunki, połączeniem celurozaurów bardziej zaawansowanych od Proceratosaurus w jedną jednostkę, wyłączeniem Acrocanthosaurus z Carcharodontosauridae, dodaniem Dracovenator, Masiakasaurus, Dubreuillosaurus, Tugulusaurus i Zupaysaurus oraz 28 nowych cech i rewizją 5).

Smith i in., 2007

Kladogram ze Smith i in., 2007. Zob. też Mortimer, online [6].

Xu i in., 2009

Kladogram z Xu i in., 2009 (na podstawie Smith i in., 2007 z dodanymi 59 cechami z Carrano i Sampson, 2008 oraz dodatkowymi taksonami).

Nesbitt i in., 2009

Kladogram z Nesbitt i in., 2009. Cyframi oznaczono klady: 72 - Theropoda, 60 - Herrerasauria, 69 - Neotheropoda, 61 - Coelophysoidea, 64 - Averostra, 63 - Tetanurae, 62 - Avetheropoda.

Knoll, 2010

Kladogram z Knoll, 2010 (na podstawie skupionego na bazalnych zauropodomorfach badania Yatesa, 2007 ze zmianami na podstawie Smith i Pol, 2007 oraz dodanym Ignavusaurus). Inna modyfikacja analizy (dodanie Chromogisaurus, Panphagia i nienazwanego herrerazaura MACN-PV 18649a oraz 15 cech) Smitha i Pola (2007) - dokonana przez Ezcurrę (2010) wskazała, że Agnosphitys i Guaibasaurus są zauropodomorfami, Chindesaurus ma niepewną pozycję wśród Eusaurischia, a do teropodów należy Eoraptor.

Novas i in., 2011

Uproszczony kladogram z Novas i in., 2011 (na podstawie Ezcurra, 2010 z dodanymi taksonami, cechami i innymi zmianami). "Saurop" to Sauropodomorpha.

Martinez i in., 2011 (I)

Kladogram z Martinez i in., 2011 (na podstawie Sereno, 1999 z wieloma zmianami).

Martinez i in., 2011 (II)

Kladogram z Martinez i in., 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z usunięciem taksonów niedinozaurowych, fragmentarycznych i zaawansowanych teropodów, zmianą Eoraptor i Herrerasaurus).

Sues i in., 2011

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sues i in., 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanym Daemonosaurus i czterema nowymi cechami). "J Ther" to bardziej zaawansowane, jurajskie teropody.

Langer i in., 2011

Kladogramy z Langer i in., 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanym Guaibasaurus). Na lewo wersja niezmodyfikowana, na prawo z 6 nowymi cechami i usuniętymi nieistotnymi taksonami.

Nesbitt, 2011

Kladogram z Nesbitt, 2011.

Ezcurra i Brusatte, 2011

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ezcurra i Brusatte, 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanymi Camposaurus i Megapnosaurus rhodesiensis oraz 24 nowymi cechami).

Cau i in., 2012B

Kladogram z Cau i in., 2012B (na podstawie Cau i in., 2012A z dodanymi 9 cechami i zmianą 4).

Nesbitt i in., 2013

Kladogramy z Nesbitt i in., 2013. Na górze Nyasasaurus zakodowany jako oba okazy - holotyp i typowy okaz "Thecodontosaurus" alophos - na dole tylko ten drugi.

Niepublikowane

Tykoski, 2005

Kladogram z Tykoski, 2005 - konsensus Adamsa. W ścisłym konsensusie politomię tworzyły: celofyzydy (Coelophysis, Megapnosaurus, "M." kayentakatae, Segisaurus i nienazwany takson Shake-N-Bake), Eustreptospondylus u podstawy Tetanurae i Abelisaurus u podstawy Abelisauridae. Cienką linią zaznaczono pozycje w ścisłym konsensusie niekompletnych i potencjalnie niediagnostycznych taksonów, które dodawano do właściwej analizy osobno.

Cau, online 1

Kladogram z Cau, online 1 [7]. "Unnaned Chile Taxon" to nienazwany teropod z późnej jury Chile (Salgado i in., 2008).

Cau, online 2

Kladogram z Cau, online 2 [8].

Cau, online 3

Kladogram z Cau, online 3 [9].

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.

Alcober, O.A., Martinez, R.N. (2010) "A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina" ZooKeys, 63, 55-81. doi: 10.3897/zookeys.63.550

Balter, M. (2011) "Pint-Sized Predator Rattles The Dinosaur Family Tree" Science, 331(6014), 134. doi: 10.1126/science.331.6014.134

Barrett, P.M., Butler, R.J. & Nesbitt, S.J. (2011) "The roles of herbivory and omnivory in early dinosaur evolution" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 383-396. doi: 10.1017/S1755691011020111

Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology 8, 131-146.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X.-J. (2010A) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573-607.

Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010B) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68-100.

Cabreira, S.F., Schultz, C.L., Bittencourt, J.S., Soares, M.B., Fortier, D.C., Silva, L.R. & M.C. Langer (2011) "New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil" Naturwissenschaften, 98(12), 1035-1040. doi: 10.1007/s00114-011-0858-0

Carrano, M.T. Hutchinson, J.R. & Sampson, S.D. (2005) "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 835-849.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012A) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012B) "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57

Costa da Silva, R., Barboni, R., Dutra, T., Godoy, M.M. & Binotto, R.B. (2012) "Footprints of large theropod dinosaurs and implications on the age of Triassic biotas from Southern Brazil" Journal of South American Earth Sciences, 39, 16-23. doi:10.1016/j.jsames.2012.06.017

Ezcurra, M. D. (2010) "A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 371-425.

Ezcurra, M.D. & Brusatte, S.L. (2011) "Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America" Palaeontology, 54, 763-772. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x

Ezcurra, M.D. & Cuny, G. (2007) "The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus"airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France)" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 73-86.

Ezcurra, M.D. & Novas, F.E. (2007) "Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina" Historical Biology, 19, 35-72.

Holtz, T.R. (2012) "Theropods" w: Brett-Surman, M.K., Holtz, T.R. & Farlow, J.O. (red.) "The Complete Dinosaur" Indiana University Press, 347-378.

Knoll, F. (2010) "A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho" Geological Magazine, 147, 814-829. doi:10.1017/S001675681000018X

Langer, M. C. (2004) "Basal Saurischia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 25-46.

Langer, M.C., Bittencourt, J.S. & Schultz, C.L. (2011) "A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 301–332. doi: 10.1017/S175569101102007X

Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S. & Novas, F.E. (2009) "The origin and early evolution of dinosaurs" Biological Reviews, 84(1), 1-56. doi: 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x

Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montañez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467

Nesbitt, S.J. (2011) "The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades" Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1-292. doi: 10.1206/352.1

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. & Parker, W.G. (2007) "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 209-243.

Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.

Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H. & Tsuji, L.M.A. (2010) "Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira" Nature 464, 95-98.

Nesbitt, S.J., Barrett, P.M., Werning, S., Sidor, C.A. & Charig, A.J. (2013) "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania" Biology Letters, 9(1), 20120949. doi:10.1098/rsbl.2012.0949

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P. & Sulej, T. (2010) "Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators" Lethaia, 44(1), 87–92. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Chatterjee, S. & Kutty, T.S. (2011) "New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101(3-4), 333-349. doi:10.1017/S1755691011020093.

Rauhut, O.W.M. (2012) "A reappraisal of a putative record of abelisauroid theropod dinosaur from the Middle Jurassic of England" Proceedings of the Geologists' Association, doi: 10.1016/j.pgeola.2012.05.008

Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences. [doi:10.1073/pnas.1203238109]

Salgado, L., De la Cruz, R., Suarez, M., Fernandez, M., Gasparini, Z., Palma-Heldt, S. & Fanning, M. (2008) "First Late Jurassic Dinosaur Bones from Chile" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 529-534.

Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

Sereno, P.C. (2007) "The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report" Historical Biology, 19, 145-155.

Sereno, P.C. & Novas, F.E. (1992) "The complete skull and skeleton of an early dinosaur" Science, 258, 1137-1140.

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Sues, H.-D., Nesbitt, S.J., Berman, D.S. & Henrici, A.C. (2011) "A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America" Proceedings of the Royal Society B, 278, 1723, 3459-3464. doi:10.1098/rspb.2011.0410

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 108-115.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Wu, X., Currie, P.J., Dong, Z., Pan, S. & Wang, T. (2009) "A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China" Acta Geologica Sinica 83(1), 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Yates, A.M. (2006) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.

Inne:

Dececchi, T. & Larsson, H. (2007) "Tempos and models of theropod evolution" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 67A [abstrakt]

Novas, F.E. & Ezcurra, M.D. (2011) "Phylogenetic relationships of basal saurischians: testing the evidence for the herrerasaurian affinities of Tawa" Ameghiniana, 48(4) (suplement), R118-R119 [abstrakt]

Tykoski, R.S (2005) "Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods" Dysertacja doktorska, University of Texas

Dowiedz się więcej

• o zwierzętach, które mogły być teropodami:

(Agnosphitys), Alwalkeria, "Beelemodon", "Capitalsaurus", (Chingkankousaurus), Eoraptor, Guaibasaurus, "Katsuyamasaurus", "Newtonsaurus", Nyasasaurus, Protoavis, (Sinocoelurus), (Sinosaurus), Smok, (Velocipes)

•  ? herrerazaurach:

 ??Chindesaurus, Herrerasaurus, ?Staurikosaurus, Sanjuansaurus

• bazalnych teropodach:

(?)Daemonosaurus, Eodromaeus, Tawa

• bazalnych neoteropodach (w tym dilofozaurydach):

 ?Cryolophosaurus, ?Dilophosaurus, ?Dracovenator, ?Zupaysaurus

• i teropodach o niepewnej pozycji:

(Altispinax), "Coelurosaurus", (Chienkosaurus), (Diplotomodon), (Embasaurus), "Futabasaurus", (Inosaurus), Labocania, ("Morosaurus" marchei), "Ngexisaurus", ("Ornithocheirus" hilsensis), Ozraptor, "Saltriosaurus", (Szechuanosaurus), (?)(Tanystrosuchus), (Teinurosaurus), (Thecocoelurus), (Wakinosaurus), (Walgettosuchus)

Zob. też artykuły o Coelophysoidea, Ceratosauria i Tetanurae