Coelurosauria

Artykuł nieaktualny (Dececchi i in. 2012 o Yixianosaurus)

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Dawid Mika, Tomasz Skawiński

---

Nomenklatura

• Coelurosauria (Huene, 1914)

>Passer domesticus ~ Allosaurus fragilis (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

• Tyrannoraptora (Sereno, 1999)

<Tyrannosaurus rex & Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).

• Compsognathidae (Cope, 1875)

>Compsognathus longipes ~ Passer domesticus (Holtz, Molnar i Currie, 2004)

• Maniraptoriformes (Holtz, 1995/1996)

<Ornithomimus velox & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)

Do tego samego kladu odnosi się nazwa Bullatosauria (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli Arctometatarsalia: Troodontidae i Ornithomimidae (zob. artykuł o Ornithomimosauria). Bullatosauria została zdefiniowana w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych analiz opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo zamierzonego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad Troodontidae+Ornithomimidae - zob. Senter i in., 2004).

• Ornithomimoidea (Marsh, 1890 sensu Zhao, 1983)

<Ornithomimus velox & Shuvuuia deserti (zmodyfikowano z Sereno, 1999)

Jeśli alwarezzauroidy nie są blisko spokrewnione z ornitomimozaurami to Ornithomimoidea staje się nieważna. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy kladu tworzonego przez te dwie grupy.

• Metornithes (Perle, Norell, Chiappe i Clark, 1993)

<Mononykus olecranus & Passer domesticus (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)

Kolejny potencjalny synonim Maniraptoriformes. Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od Archaeopteryx, lecz nie jest jasne, czy to definicja tego kladu, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).

• Maniraptora (Gauthier, 1986)

>Passer domesticus ~ Ornithomimus velox (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

• Aviremigia (Gauthier i de Queiroz, 2001)

>lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (Passer domesticus) (Gauthier i de Queiroz, 2001)

• Paraves (Sereno, 1997)

>Passer domesticus ~ Oviraptor philoceratops (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)

• Eumaniraptora (Padian, Hutchinson i Holtz, 1997)

<Deinonychus antirrhopus & Passer domesticus (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)

• Deinonychosauria (Colbert i Russell, 1969)

>Deinonychus antirrhopus ~ Passer domesticus (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)

• Archaeopterygidae (Huxley, 1871)

>Archaeopteryx lithographica ~ Dromaeosaurus albertensis v Passer domesticus (Xu, You, Du i Han, 2011)

• Avialae Gauthier, 1986

>Passer domesticus ~ Deinonychus antirrhopus (zmodyfikowano z Gauthier, 1986)

Charakterystyka

Szkielet Zuolong (z Choiniere i in., 2010)

Szkielet Coelurus (autor: Jaime A. Headden [2])

Szkielet Ornitholestes (autor: Scott Hartman [3].

Plik:Nqwebasaurus.jpeg

Rekonstrukcja szkieletu Nqwebasaurus. Na biało odnaleziony materiał. Źródło: de Klerk i in., 2000

Rekonstrukcja Sinosauropteryx. Autor: Julius Csotonyi [4]

Plik:Szkielety kompsognatydów.jpg

Szkielety kompsognatydów (autor: Jaime A. Headden [5])

O ile tetanury są najbardziej zróżnicowaną grupą teropodów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe synapomorfie tego kladu. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania ptaków i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:

• Tyrannosauroidea
• Ornithomimosauria
• Alvarezsauroidea
• Therizinosauria
• Oviraptorosauria
• Dromaeosauridae
• Troodontidae

Budowa ogólnie

Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były przynajmniej dwukrotnie większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (iliac blade) było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przedniotylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków.

Pióra

U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [6]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej bazalne, takie jak Zuolong, mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. artykuł o Tetanurae i opisy Concavenator oraz Tianyulong).

Badania filogenezy

Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej bazalnych i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich filogenezy i odrzucenie wielu wcześniejszych, sprzecznych ze sobą hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem na przełomie XX i XXI wieku nowych tyranozauroidów (Eotyrannus - 2001, Dilong - 2004, Guanlong - 2006), alwarezzauroidów (Haplocheirus - 2010), terizinozaurów (Beipiaosaurus - 1999, Falcarius - 2005), owiraptorozaurów (Protarchaeopteryx - 1997, Caudipteryx - 1998, 2000, Incisivosaurus - 2002), dromeozaurydów (Sinornithosaurus - 1999, 2004, Microraptor - 2000, 2003, Buitreraptor – 2005) i troodontydów (Byronosaurus - 2000, Sinovenator - 2002, Mei - 2004). Jednak relacje niektórych grup (Compsognathidae, Alvarezsauroidea, Therizinosauria, Archaeopterygidae) z innymi wciąż pozostają niepewne.

Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora

Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) albo kompsognatydy (Compsognathidae). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany Tyrannoraptora. W jednym z badań (Zanno i in., 2009) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się synonimami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa tyranozaurydy i tylko jednego bazalnego tyranozauroida - Dilong, który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).

Compsognathidae

To grupa małych (>0,7-2,4 m), żywiących się małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (Juravenator, 152-151 Ma, Europa) albo nawet środkowej jury (??Proceratosaurus, 166-164 Ma, Europa) do wczesnej albo początku późnej kredy (Aristosuchus, 130-125 Ma, Europa; Sinocalliopteryx 125-122 (?136-?118) Ma, Azja; ?Mirischia, 112-99 Ma, Ameryka Płd.; ?Aniksosaurus, 99-93 Ma, Ameryka Płd.). Pozycja kompsognatydów w filogenezie jest niepewna - mogą być bazalne w stosunku do Tyrannoraptora (np. Rauhut i in., 2010) lub bardziej zaawansowane - niektóre badania wskazują przynależność nawet do Maniraptora (np. Choiniere i in., 2010A). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie. Większość z zaliczanych do Compsognathidae rodzajów może się okazać przedstawicielami innych kladów, szczególnie Tyrannosauroidea. Także relacje między samymi kompsognatydami są niepewne.

Ewolucja: Maniraptoriformes

Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Mózgi tych dinozaurów były jeszcze większe - około dwukrotnie od bardziej bazalnych celurozaurów. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - Ornithomimosauria i Maniraptora (także tyranozauroidy mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają Alvarezsauroidea. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze klad Metornithes, do którego zalicza się ptaki i alwarezzauroidy, a więc także wiele innych grup celurozaurów.

Maniraptora

Filogeneza

Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: Therizinosauria, Oviraptorosauria i Paraves oraz być może też Alvarezsauroidea i Compsognathidae. Relacje między nimi nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą klad siostrzany do Paraves, lecz coraz więcej danych wskazuje na to, że terizinozaury są bazalne w stosunku do (Oviraptorosauria + Paraves). Alwarezauroidy mogą być z kolei bazalne do kladu (Therizinosauria + (Oviraptorosauria + Paraves)), należeć do Paraves albo mieścić się pomiędzy Therizinosauria a Oviraptorosauria.

Budowa

Maniraptora to klad charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, teropodziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano dalsze powiększenie mózgu, przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną z dystalną ekspansją kości łonowej (tzw. stopka łonowa - pubic boot), wyrostek zasłaniający (obturator) kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (iliofibularis), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.

Pióra i pygostyl

Przedstawiciele Oviraptorosauria i Paraves mieli prawdziwe pióra konturowe - z lotkami, promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest apomorfią kladu Aviremigia). Może to być jednak cecha znacznie obszerniejszego kladu - Avetheropoda (zob. opis Concavenator). Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: terizinozaury (Beipiaosaurus) i owiraptorozaury (Similicaudipteryx, Nomingia i nienazwany cenagnatyd z mastrychtu USA, którego kręgi nie były jednak zrośnięte - Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Prawdopodobne "pygostyle" owiraptorozaurów i terizinozaurów nie są homologiczne. Nieznana jest jego pierwotna funkcja, choć w przeciwieństwie do ptaków nie było to miejsce przyczepu sterówek, których u bejpiaozaura nie odnaleziono. Być może jest to struktura w jakiś sposób powiązana ze skróceniem ogona. Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione. Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do Similicaudipteryx nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał.

Paraves i Eumaniraptora

Wśród Paraves wyróżnia się klad Eumaniraptora, który wg większości badań zawiera wszystkie znane parawiale, lecz jedna z analiz (Rauhut i Xu, 2005) zawierająca Bagaraatan i Xinjiangovenator wykazała, że są one nie-eumaniraptorowymi parawialami.

Budowa i paleobiologia

Pierwotne eumaniraptory prawdopodobnie były małymi, drapieżnymi lub wszystkożernymi teropodami; możliwe, że odziedziczyły roślinożerność do swoich przodkach. Być może były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach, lecz brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jak wskazują Dececchi i Larsson (2011). Ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u bazalnych Paraves.

Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae

Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: Deinonychosauria i Avialae. Do deinonychozaurów należą Dromaeosauridae i Troodontidae i być może Archaeopterygidae, a do Avialae ptaki.

Archaeopterygidae

Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych Avialae (obok Scansoriopterygidae), lecz odkrycie Xiaotingia zdaniem Xu i in. (2011) ma wskazywać, że to grupa późnojurajskich, bazalnych deinonychozaurów znana z Europy i Azji (badania oparte na matrycy Xu i in. inną metodą wskazują tradycyjny wynik, tj. Xiaotingia jako troodontyd, a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki). Jeśli jest tak rzeczywiście, to jedynie deinonychozaury ("jaszczury ze strasznymi pazurami") miały wywinięty ku górze pazur na stopie, który był sierpowaty u troodontydów i szczególnie dromeozarydów.

Wzrok

Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: troodontydy, ornitomimozaury i tyranozauroidy) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszki w pozycji "czujnej" także dowodzi stereoskopowego spoglądania.

Arctometatarsus

Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - Allosaurus - budowa plezjomorficzna. B - Dilong paradoxus - pierwsza faza rozwoju arctometatarsus (pre-subarctometatarsus). C - Sinovenator - druga faza rozwoju arctometatarsus (subarctometatarsus). D - Gallimimus - pełny arctometatarsus (z White, 2009)

Terminologia

Arctometatarsus ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.

Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: pre-subarctometatarsus (White, 2009), subarctometatarsus (Xu i in., 2002) i arctometatarsus (Holtz, 1995).

Problemy biegaczy i rozwiązanie

Wszystkie teropody, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych ceratozaurów (zob. artykuł o nich).

Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był arctometatarsus - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących dromeozaurydów.

Budowa

Arctometatarsus charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską środkową (III) kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia.

Ewolucja

Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku analizy kladystycznej - u następujących taksonów: Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Oviraptorosauria (1-3 razy?), Troodontidae, Dromaeosauridae (1-2 razy?) i Pedopenna (zob. tabelka niżej i #kladogramy). Możliwe też, że subarctometatarsus to pierwotna cecha kladu Oviraptorosauria+Paraves (albo Paraves lub Deinonychosauria) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy Deinonychus, u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.

W pełni rozwinięty arctometatarsus występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku Anchiornis, troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z Brusatte i in., 2010). Arctometatarsus miały zarówno ważący kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe tyranozaurydy. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u tetanurów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały hadrozaurydy (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i ceratopsy, z mniejszym udziałem pachycefalozaurów i ankylozaurów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: Chilantaisaurus, Shaochilong i być może Labocania) dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z arctometatarsus - troodontydów, ornitomimidów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.

Formy śródstopia u celurozaurów - tabelka

Takson / Forma	pierwotna	pre-subarctometatausus	subarctometatarusus	arctometatarusus
Tyrannosauroidea	Guanlong	Dilong		Tyrannosauridae, Alectrosaurus, Appalachiosaurus, Bistahieversor, Dryptosaurus, Raptorex
Ornithomimosauria		?Harpymimus	?Garudimimus, Kinnareemimus, Beishalong	Ornithomimidae
Alvarezsauroidea	Haplocheirus, Patagonykus, Alvarezsaurus			Mononykinae, Albertonykus, Kol, Linhenykus, Xiaxianykus, "Ornithomimus" minutus
Oviraptorosauria	"Ingenia", Citipati, Conchoraptor		Caudipteryx	Avimimus, Chirostenotes, Elmisaurus
Dromaeosauridae	Eudromaeosauria, Mahakala	?Bambiraptor, ?Tianyuraptor	Graciliraptor, Microraptor, Sinornithosaurus
Troodontidae			Mei, Sinornithoides, Sinovenator, ?Lori	Borogovia, Linhevenator, Sinusonasus, Talos, Tochisaurus, Troodon, Zanabazar
Inne Paraves	Rahonavis		Anchiornis, Archaeopteryx, Austroraptor, Buitreraptor, Neuquenraptor, Pamparaptor, ?Pedopenna

Dieta

Pożywienie celurozaurów było zapewne bardzo zróżnicowane. Pierwotnie teropody były mięsożerne (choć Eoraptor mógł być jeszcze wszystkożerny, jeśli w ogóle jest teropodem), lecz wśród przedstawicieli dwóch grup obserwuje się przystosowania do pożywiania się także roślinami. Są to ceratozaury (jedyny w swoim rodzaju Limusaurus) oraz maniraptorokształtne celurozaury. Ornitomimozaury i bazalne maniraptory (terizinozaury, owiraptorozaury, skansoriopterygidy i wiele innych wczesnych ptaków) miały silnie przekształcone szczęki - charakteryzują je m.in. bezzębne dzioby i/lub małe, proste zęby, zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy (zob. kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A). Jedynymi ściśle drapieżnymi - możliwe, że wtórnie - maniraptorokształtnymi były deinonychozaury: dromeozaurydy i być może zaawansowane troodontydy oraz archeopterygidy, jeśli są deinonychozaurami. Jeśli ta ostatnia hipoteza jest prawidłowa, to Deinonychosauria reprezentuje rewersję w kierunku mięsożerności - najbliżsi krewni tej grupy byli roślinożercami.

Prawdopodobnie przedstawiciele Maniraptoriformes byli pierwotnie wszystkożerni albo nawet roślinożerni, choć z drugiej strony drapieżne kompsognatydy mogą być maniraptorami, a bazalny alwarezzauroid (albo ornitomimozaur) Haplocheirus był przynajmniej częściowo mięsożerny. Kwestia pierwotnej wszystkożerności maniraptorokształtnych zależy głównie od przyjętej hipotezy filogenetycznej (porównaj np. Zanno i Makovicky, 2011A i Xu i in., 2011B z Choiniere i in., 2010A).

Wymiary

[5 cm (Mellisuga helenae)], ~43 cm (Parvicursor) <<< 15,5-17 m (Deinocheirus)

Nie wiadomo, jakiej wielkości były pierwsze celurozaury, jednak biorąc pod uwagę rozmiary bazalnych karnozaurów, tetanurów i ceratozaurów, można przypuszczać, że były średniej wielkości - jakieś 4-6 m. Na początku ich ewolucji nastąpiła znaczna redukcja gabarytów - najprymitywniejsze znane celurozaury mają jakieś 1,5-3 m. Ciężko prześledzić tę miniaturyzację - niemal wszystkie taksony uznawane za bazalne celurozaury mogą należeć do któregoś z wyodrębnianych w ich ramach kladów. Podczas gdy kolejne taksony oddzielały się od wspólnego pnia (tyranozauroidy, ornitomimozaury) to wydaje się, że te pozostałe sukcesywnie się zmniejszały - bazalne maniraptory były już zapewne dużo mniejsze (ok. 1-2 m?) - widać to na przykładzie rozmiarów najwcześniejszych i najbardziej bazalnych przedstawicieli kladów oddzielających się od linii wiodącej ku ptakom (zob. omówienia grup celurozaurów), choć niepublikowane jeszcze dane Turnera (2008) przeczą takiemu stopniowemu zmniejszaniu gabarytów. W każdym razie u eumaniraptorów najprymitywniejsi przedstawiciele osiągali prawdopodobnie ~67 cm długości i ~650 g masy (Turner i in., 2007B). U wielu wczesnych przedstawicieli Avialae nastąpiła dalsza miniaturyzacja.

Najmniejszym nieptasim dinozaurem może być szacowany na 17-45 cm długości, znany jedynie z kręgu szyjnego dorosłego osobnika maniraptor z wczesnej kredy Anglii (Naish i Sweetman, 2011). Być może jest to jednak pozostałość po ptaku - wtedy najmniejszym nieptasim dinozaurem pozostaje alwarezzauroid Parvicursor.

U większości grup nieptasich celurozaurów można zaobserwować powiększanie się rozmiarów - szczególnie u tyranozauroidów, a w mniejszym stopniu odpowiednio u: ornitomimozaurów, terizinozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów, troodontydów i u niektórych alwarezauroidów.

Kiedy

~ 176-168 Ma -> dziś

najstarsze:

Kileskus 168-164 Ma

Proceratosaurus 166-164 Ma

najmłodsze bazalne:

Mirischia 112-99 Ma

Aniksosaurus 100-93 Ma

Celurozaury zróżnicowały się już w środkowej jurze (zob. też Carnosauria#Kiedy. Najstarsze niewątpliwe pochodzą z batonu (ok. 166 Ma) i są prawdopodobnie tyranozauroidami. Opisane przez Mudrocha i in. (2011) tropy dużych (3-4 m) deinonychozaurów z Nigru pochodzą ze skał o niepewnym datowaniu - najprawdopodobniej środkowojurajskich, a w każdym razie starszych niż osady formacji Tiouraren (zob. opis Spinostropheus). Inne, często zaawansowane celurozaury znane są już z późnej jury - oksfordu (161-158 Ma) Chin (bazalny Zuolong, tyranozauroid Guanlong, eumaniraptory Anchiornis i Xiaotingia, alwarezzauroid (albo ornitomimozaur) Haplocheirus) i kimerydu-tytonu (156-145 Ma) z Ameryki Północnej (np. ?maniraptor Ornitholestes, ?troodontyd przezwany "Lori") i Europy (eumaniraptor Archaeopteryx, ?kompsogantyd Juravenator). Ząb z środkowojurajskich (?kelowej, 165-161 Ma) osadów z Chin należy prawdopodbnie do przedstawiciela Maniraptoriformes - może pochodzić od alwarezzauroida, troodontyda lub dromeozauryda (Han i in., 2011).

Wiele skamielin może należeć do nieco starszych celurozaurów, jednak budzą wątpliwości z powodu niepewnego datowania bądź przypisania do Coelurosauria bardzo fragmentarycznych i w dużej części niediagnostycznych szczątków. Znaleziska eumaniraptorów z Chin - Pedopenna i skanspriopterygidów mogą być nieznacznie starsze niż np. Proceratosaurus (baton-kimeryd: 168-152 Ma albo wczesna kreda). Ze środkowej jury pochodzą też domniemane zęby dromeozaurydów, które mogą też pochodzić od tyranozauroidów. Z wczesnej jury (hettang, 202-197 Ma) ma pochodzić terizinozaur - Eshanosaurus (zob. opis).

Prócz omówionych niżej osobno grup, w kredzie istniało zapewne wiele innych linii rozwojowych, będących reliktami pierwotnej radiacji celurozaurów – Tugulusaurus (być może najbardziej bazalny celurozaur, obok Zuolong, ?125-?112 Ma), Mirischia (także bardzo bazalny celurozaur albo kompsognatyd, 112-99 Ma), Xinjiangovenator (?parawial, 140-99 Ma), Nedcolbertia (bazalny celurozaur, 130-125 Ma), Scipionyx (prawdopodobnie kompsognatyd, ~113-110 Ma), Aniksosaurus (bazalny celurozaur, kompsognatyd albo alwarezauroid wg Cau, online [7] i Mortimer, online [8], ~100-93 Ma). Z różnych powodów (fragmentaryczność materiału, młody wiek w chwili śmierci) nie jest pewne, czy wymienione wyżej rodzaje nie należą czasem do któreś ze znanych dużych grup.

Gdzie

Cały świat.

Celurozaury pochodzą prawdopodobne z półkuli północnej - najpewniej z Azji, gdzie przeżyły pierwotną radiację - większość bazalnych przedstawicieli tej grupy i wyróżnianych wśród nich kladów pochodzi właśnie stamtąd. Niektóre grupy mogły już w środkowej jurze dotrzeć do kontynentów południowych (np. deinonychozaury - Mudroch i in., 2011).

Kladogramy

TWG

Wiele z analiz kladystycznych jest modyfikacjami (dodanie nowych cech i taksonów, usunięcie problematycznych) matrycy nazywanej "Theropod Working Group" (lub skrótowo TWG/TWiG/ThWiG), opublikowanej po raz pierwszy w 2001 r. przez Norella, Clarka i Makovicky'ego, której celem jest zbadanie pokrewieństwa między celurozaurami. Z wielu analiz opartych na tej matrycy wybrano tylko te, których wyniki i liczba analizowanych taksonów się różnią - na korzyść badań obszerniejszych.

Calvo i in., 2004

Kladogram z Calvo i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z dodaną Unenlagia paynemili). IGM 100/1015 to Tsaagan.

Hwang i in., 2004

Kladogram z Hwang i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z nowymi cechami i taksonami). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne Tsaagan.

Mayr i in., 2005

Kladogram z Mayr i in., 2005 (na podstawie Hwang i in., 2002 z kilkoma zmianami).

Xu i Zhang, 2005

Kladogram z Xu i Zhang, 2005

Göhlich i Chiappe, 2006

Kladogram z Göhlich i Chiappe, 2006, poprawiony przez Butlera i Upchurcha, 2007 (na podstawie głównie Hwang i in., 2004). Z analizy usunięto Mirischia, Nedcolbertia i Nqwebasaurus, które w ścisłym konsnesusie tworzyły politomię u podstawy Maniraptora wraz z pozostałymi maniraptorami nie należącymi do Metornithes.

Norell i in, 2006 A

Kladogram z Norell i in, 2006 A (na podstawie Makovicky i in., 2005) - ścisły konsensus. W ramce konsensus Adamsa po odjęciu Adasaurus.

Novas i in, 2008

Kladogram z Novas i in, 2008 (na podstawie Makovicky i in., 2005 z dodanym Orkoraptor i dwiema nowymi cechami). A - ścisły konsensus; B - Consensus of majority rule (50%). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne Tsaagan.

Xu i in., 2007

Kladogram z Xu i in., 2007 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym Gigantoraptor).

Novas i in., 2009

Kladogram z Novas i in., 2009 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym Austroraptor).

Senter, 2007

Kladogram z Senter, 2007 (na podstawie Kirkland i in., 2005 z dodanymi 27 taksonami i 129 cechami). IGM 100/1015 to Tsaagan.

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Senter, 2007 oraz Zhang i in., 2008 (na podstawie Senter, 2007 i Kirkland i in., 2005 z trzema nowymi cechami). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

White, 2009

Kladogram na podstawie bayesowskiej analizy z White, 2009 (na podstawie Clark i in., 2002, Snively i in., 2004, Kobayashi i Barsbold, 2005 oraz Turner i in., 2007). Skrótami PRE-SUB, SUB i ARCTO oznaczono odpowiednio: pre-subarctometatarsus, subarctometatarsus i arctometatarsus (Uwaga: przy Pelecanimimus doszło do pomyłki - nie znamy jego śródstopia).

Zanno i in., 2009

Kladogram z Zanno i in., 2009 - ścisły konsensus (na podstawie Turner i in., 2007A (na podstawie Norell i in., 2006 z 15 nowymi cechami i dodanym Shanag) z dodanymi 11 terizinozaurami oraz Coelurus, Dilong, Yanornis, Hagryphus i Protarchaeopteryx robusta, zmienionymi cechami za Senter, 2007 i dodanymi 97 cechami dotyczącymi terizinozaurów). Na dole dodatkowo uzyskanie rozwiązanie pokrewieństwa między ornitomimozaurami (A) i terizinozaurydami (B).

Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010

Kladogram z Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z 42 nowymi cechami dotyczącymi relacji między bazalnymi celurozaurami i tetanurami i dodanymi taksonami).

Zheng i in., 2010

Kladogram z Zheng i in., 2010 - ścisły konsensus (na podstawie Senter, 2007 z dodanym Tianyuraptor).

Hu i in., 2009

Kladogram z Hu i in., 2009 (na podstawie Zhang i in., 2008 z uzupełnionym Anchiornis). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. IGM 100/1015 to Tsaagan.

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hu i in., 2009. (+ nieanalizowany Proceratosaurus jako tyranozauroid). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Senter, 2010

Kladogram z Senter, 2010 (na podstawie Senter, 2007, z dodaniem Guanlong, Raptorex, Juravenator, Scipionyx, Sinornithomimus, Parvicursor, Sinusonasus, Epidexipteryx i Anchiornis i wieloma innymi zmianami).

Csiki i in., 2010

Kladogram z Csiki i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodaniem Balaur).

Choiniere i in., 2010A

Kladogram z Choiniere i in., 2010A (głównie na podstawie Turner i in., 2007B oraz Kirkland i in., 2005): A - ścisły konsensus, B (w ramce) - dwie możliwe topologie relacji między zaawansowanymi maniraptorami. Zob. też Mortimer, online [9]).

Gianechini i in., 2011

Kladogram z Gianechini i in., 2011 (na podstawie Novas i in., 2009 z trzema nowymi cechami).

Zanno i Makovicky, 2011A

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A (na podstawie Hu i in., 2009 ze zmianami) ukazujący rozmieszczenie cech wiązanych z roślinożernością (na lewo) i wywnioskowaną dietę dla pojedynczych gatunków i kladów.

Zanno i Makovicky, 2011B

Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011B (na podstawie Makovicky i in., 2009 = Li i in., 2009 z dodanymi Stokesosaurus, Raptorex i FMNH PR 2750).

Agnolin i Novas, 2011

Kladogram z Agnolin i Novas, 2011 (na podstawie Hu i in., 2009 z dodanym Austoraptor i trzema cechami oraz zmianą wielu cech).

Dal Sasso i Maganuco, 2011

Kladogram z Dal Sasso i Maganuco, 2011 (na podstawie Senter, 2007 z wieloma zmianami).

Turner i in., 2011

Uproszczony kladogram z Turner i in., 2011 (na podstawie Turner i in., w druku).

Xu i in., 2011B

Kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie Hu i in., 2009 z dodanym Xiaotingia i 11 nowymi cechami).

Lee i Worthy, 2012

Kladogram na podstawie analizy największego prawdopodobieństwa z Lee i Worthy, 2012 (na podstawie Xu i in., 2011B).

Nie TWG

Analizy kladystyczne niezależne od "Theropod Working Group".

Sereno, 1999

Kladogram z Sereno, 1999.

Holtz, 2000

Kladogram z Holtz, 2000. A - ścisły konsensus, B - najbardziej prawdopodobne relacje Proceratosaurus (Pr.) w stosunku do Gasosaurus (Gaso.) i Dryptosaurus (Drypto.) zaznaczone liniami przerywanymi, C - najbardziej prawdopodobne relacje Microvenator (Micro.) w stosunku do Oviraptoridae (Ovir.) i Caenagnathidae (Caen.) zaznaczone liniami przerywanymi.

Maryańska i in., 2002

Kladogram z Maryańska, Osmólska & Wolsan, 2002.

Snively i in., 2004

Skalibrowany stratygraficznie kladogram na podstawie bayesowskiej analizy Snively i in., 2004 (na podstawie Holtz, 2000).

Holtz i in., 2004

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz i in., 2004. Avialae zawiera Protarchaeopteryx. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Senter i in., 2004

Kladogram z Senter i in., 2004.

Rauhut i Xu, 2005

Kladogram z Rauhut i Xu, 2005.

Xu i in., 2006

Ryc. I Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Xu i in., 2006 - konsensus Adamsa (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 skupionej na bazalnych teropodach, z dodanymi Guanlong i Dilong oraz odjętym Deltadromeus). Tyrannosauroidea zawiera Stokesosaurus i ww., Compsognathidae Mirischia, a Avialae Unenlagia. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. W ścisłym konsensusie do politomii u podstawy Coelurosauria należało też Tyrannosauroidea.

Sadleir i in., 2008

Kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie Holtz, 2000 ze zmienionym Eustreptospondylus).

Benson, 2008

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie Xu i in., 2006, z dodanymi Deltadromeus, Eotyrannus i Stokesosaurus oraz odjętym Coelurus). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Xu i in., 2009A

Uproszczony kladogram z Xu i in., 2009A (na podstawie Xu i in., 2000 z dodanymi 10 taksonami i [po lewej] 48 nowymi cechami).

Rauhut i in., 2010

Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 - ścisły konsensus po odjęciu Stokesosaurus (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 - skupionej na bazalnych teropodach, z wieloma zmianami, m.in. dodaniem Guanlong, Dilong, Tugulusaurus i Tanycolagreus). W ścisłym konsensusie Stokesosaurus tworzył politomię wraz z Proceratosaurus, Dilong, Guanlong i pozostałymi tyranozauroidami (w drzewku figurującymi jako Tyrannosauridae, zawierającym Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus remotus, Aublysodon mirandus, Daspletosaurus torosus, Gorgosaurus, Maleevosaurus, Shanshanosaurus, Tarbosaurus i Tyrannosaurus). Takson Maniraptora został zakodowany jako jeden OTU (operational taxonomic unit). 'C'. maortuensis to obecnie - po redeksrypcji - Shaochilong maortuensis, uważany za karnozaura. Bagaraatan z racji definicji Maniraptora należy do tego kladu.

Xu i in, 2009 (II)

Kladogram z Xu i in, 2009 - II, po odjęciu Hagryphus, który tworzył politomię z Microraptoria, bardziej bazalnymi od Byronosaurus troodontydami, Buitreraptor i Mahakala.

Choiniere i in., 2010B

Kladogram z Choiniere i in., 2010B (na podstawie Choiniere, niepublikowane).

Naish i in., 2011

Kladogram z Naish i in., 2011 (na podstawie Cau, niepublikowane).

Xu i in., 2012

Kladogram z Xu i in., 2012 (na podstawie Choiniere, 2010A z dodanym Yutyrannus).

Niepublikowane

Kladogram Paraves z Cau, online [10].

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Benson, R.B.J. (2008) "New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.

Burnham, D.A., Derstler, K.L., Currie, P.J., Bakker, R.T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000) "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana" University of Kansas Paleontological Contributions, 13, 1-14.

Burnham, D.A. (2004) "New Information on Bambiraptor feinbergi from the Late Cretaceous of Montana" [w;] Currie, P.J. Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (red.) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds" Indianapolis: Indiana University Press, 67–111.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53.

Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early 'ostrich dinosaur' (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E., Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" Geological Society, London, Special Publications, 315: 229-243.

Butler, R.J. & Upchurch, P. (2007) "Highly incomplete taxa and the phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Juravenator starki" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 253-256.

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.

Carr, T.D., Williamson, T.E. & Schwimmer, D.R. (2005) "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 119-143.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779

Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107

Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292

Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291

Holtz, T.R., (1995) "The Arctometatarsalian Pes, an Unusual Structure of the Metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 14(4), 480-519.

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.

Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q. & Gao, K. (2004) "A large Compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China" Journal of Systematic Palaeontology, 2, 13-30.

Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.

Ji, S., Ji, Q., Lu, J. & Yuan, C. (2007) "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China" Acta Geologica Sinica, 81, 8-15.

Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters 8(2), 299-303. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884

Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.

Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Researchm 30, 239-252.

Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Agnolin, F.L. (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature, 437, 1007-1011.

Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K.-Q., Lewin, M., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198.

Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002)" Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.

Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. doi: 10.1126/science.1120331

Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. &; Peters, D.S. (2007) "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx" Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.

Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642

Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.

Naish, D. & Sweetman, S.C. (2011) "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England" Cretaceous Research, doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Norell, M.A., Clark, J.M. & Makovicky, P.J. (2001) "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods" [w:] Gauthier, J. & Gall, L.F. (red.) "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom" Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, CT, 49-67.

Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.

Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D. & Lecuona, A. (2008) "Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 29, 468-480.

Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.

Peyer, K. (2006) "A Reconsideration Of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 879-896.

Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & dos Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109–116. doi:10.1590/S0001-37652011000100007

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. & Xu, X. (2005) "The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 107-118.

Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.

Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.

Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329

Sereno, P.C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs" Science, 284, 2137-2147 .

Sereno, P.C. (2010) "Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 21-58.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.

Snively E., Russell A.P. & Powell, G.L. (2004) "Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric, and phylogenetic approaches" Zoological Journal of the Linnean Society, 142, 525-553.

Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.

Turner, A.H., Hwang, S.H. & Norell, M.A. (2007A) "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" American Museum novitates, 3557, 1-27.

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007B) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M. (2009) "A large alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2

White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296.

Xu, X., Zhou, Z.H. & Wang, X.L. (2000) "The smallest known non-avian theropod dinosaur" Nature, 408, 705―708.

Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 77, 294-298.

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.

Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi: 10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010A) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.

Xu, X., Wang, D.Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.L., Yan, R.H. & Du, F.M. (2010B) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.

Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011A) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011052108

Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011B) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288

Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011C) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916

Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. & Wang, S. (2012) "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" Nature, 484, 92-95. doi:10.1038/nature10906

Xu, X. & Norell, M.A. (2006) "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China" Geological Journal, 41, 419-437.

Xu, X. & Wang, X. (2004A) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78, 22-26.

Xu, X. & Wang, X. (2004B) "A New Dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 11-119.

Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. DOI 10.1007/s00114-004-0604-y

Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011A) "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011924108

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011B) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi: 10.1080/08912963.2010.543952

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.

Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.

Inne:

Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2009) "Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, paleobiology, and sotf-tissue anatomy of Scipionyx samniticus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 84A. [abstrakt]

Dececci, A. & Larsson, H. (2011) "The Origin of wings" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 97 [abstrakt]

Lamanna, M., Sues, H.-D., Schachner, E. & Lyson, T. (2011) "A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 140 [abstrakt]

Turner, A. (2008) "Phylogenetic history and body size evolution in coelurosaur theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 154A [abstrakt]

Zanno, L.E. (2008) "A taxonomic and phylogenetic reevaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Theropoda): Implications for the evolution of Maniraptora" Dysertacja doktorska, The University of Utah, s. 346.

Dowiedz się więcej

• o bazalnych celurozaurach i tych o niejasnej klasyfikacji:

"Arkansaurus", Bagaraatan, (Calamospondylus), Coelurus, (Heptasteornis), Itemirus, "Kagasaurus", Nedcolbertia, Nqwebasaurus, (Phaedrolosaurus), Tanycolagreus, ??Tugulusaurus, "Tonouchisaurus", Zuolong

• kompsognatydach:

 ??Aniksosaurus, (?)Aristosuchus, Compsognathus, ?Huaxiagnathus, ?Juravenator, ??Mirischia, ?Scipionyx, (?)Sinocalliopteryx, ?Sinosauropteryx

• bazalnych maniraptorach i tych o niejasnej klasyfikacji:

(Bradycneme), (Elopteryx), (Ilerdopteryx), ?Ornitholestes, ?Santanaraptor, Yaverlandia, Yixianosaurus

• parawialach o niejasnej klasyfikacji:

(Cretaaviculus), Hulsanpes, Paronychodon, Pedopenna, Pneumatoraptor, Richardoestesia, Wyleyia, ??Xinjiangovenator

• i archeopterygidach:

Archaeopteryx, ?Wellnhoferia

Zob. też artykuły o Tetanurae, Carnosauria, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Alvarezsauroidea, Therizinosauria, Oviraptorosauria, Dromaeosauridae i Troodontidae