|
|
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | Teropody (Theropoda) [[Bazalny takson|bazalne]]
| + | Zob. [[Theropoda]] |
| − | | |
| − | <small>
| |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | [[Dawid Mika]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ----
| |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Theropoda</u> (Marsh, 1881)
| |
| − | : ''[[Allosaurus]] fragilis'' ~ ''[[Morosaurus]] impar'' (zmodyfikowano z Kischlat, 2000)
| |
| − | *<u>[[Herrerasauria]]</u> (Galton, 1985)
| |
| − | : >''[[Herrerasaurus]] ischigualastensis'' ~ ''[[Liliensternus]] liliensterni'' v ''[[Plateosaurus]] engelhardti'' (zmodyfikowano z Langer, 2004)
| |
| − | *<u>[[Herrerasauridae]]</u> (Benedetto, 1973)
| |
| − | : <''[[Herrerasaurus]] ischigualastensis'' & ''[[Staurikosaurus]] pricei'' (zmodyfikowano z Novas, 1992)
| |
| − | : <small> Do tak definiowanego [[klad]]u mogą należeć niemal wszystkie teropody (Nesbitt i in., 2011).</small>
| |
| − | *<u>[[Avepoda]]</u> (Paul, 2002)
| |
| − | : > I kość śródstopia niestykająca się z dystalnymi kośćmi stępu (''Passer domesticus'') (zmodyfikowano z Paul, 2002)
| |
| − | : <small> Jest to klad o zasięgu bardzo zbliżonym do Neotheropoda, lecz teoretycznie szerszym: ''[[Tawa]]'' wydaje się nie być członkiem tego kladu, ale celofyzoidy już tak. W matrycy Sereno, gdzie ''Tawa'' jest celofyzoidem (opublikowanej w Martinez i in., 2011), nie ma tej cechy.</small>
| |
| − | *<u>[[Neotheropoda]]</u> (Bakker, 1986)
| |
| − | :<''[[Coelophysis]] bauri'' & ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | : <small>[[Bakker]] pierwotnie użył tej nazwy dla określenia teropodów bardziej [[Takson zaawansowany|zaawansowanych]] od Podokesauridae (?=Coelophysidae, zob. artykuł o [[Coelophysoidea]]).</small>
| |
| − | *<u>[[Averostra]]</u> (Paul, 2002)
| |
| − | : <''[[Ceratosaurus]] nasicornis'' & ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Ezcurra i Cuny, 2007)
| |
| − | : <small>Pierwotna definicja Paula jest bardzo problematyczna: > dodatkowe okno w kości szczękowej (''[[promaxillary fenestra]]'') (''[[Dromaeosaurus]] albertensis''). Homologia tego okna jest jednak trudna do stwierdzenia, gdyż obecność otworów jest prawdopodobnie wysoce [[homoplastyczność|homoplastyczna]]. Taki otwór obecny jest np. u ''[[Eodromaeus]]'', ''Herrerasaurus'', ''[[Sanjuansaurus]]'', ''[[Pampadromaeus]]'' (dół), ''[[Zupaysaurus]]'', ''[[Heterodontosaurus]]'' ale nie u ''[[Daemonosaurus]]'', ''[[Eoraptor]]'' i ''Tawa''. Wg Martineza i in. (2011) jest to [[synapomorfia]] Theropoda, utracona u celofyzoidów.</small>
| |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: pierwsze teropody===
| |
| − | [[Plik:Bazalne_i_prawdopodobne.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcje szkieletów bazalnych i prawdopodobnych teropodów. Od góry: A - herrerazaur ''[[Herrerasaurus]]'' (źródło: [http://dinoweb.narod.ru/Theropoda.htm]), ?teropod B - ''[[Eoraptor]]'' (autor: Daniel Banchero [http://banchero.deviantart.com/art/Eoraptor-56848847]), C - bazalny teropod ''[[Eodromaeus]]'' (autor: Carol Abraczinskas; z Martinez i in., 2011), bazalny teropod ''[[Tawa]]'' (autor: Sterling Nesbitt; z pracy Nesbitt i in., 2009), E - neoteropod ([[celofyzoid]]) ''[[Coelophysis]]'' (autor: Gregory S. Paul [http://nmstatefossil.org/uploadedfiles/0000/0064/Lucas_etal_2005.pdf]), F - neoteropod (celofyzoid lub bardziej zaawansowany neoteropod) ''[[Liliensternus]]'' (autor: Gregory S. Paul; z Paul, 1988), H - neoteropod (dilofozauryd lub ?celofyzoid) ''[[Dilophosaurus]]'' (autor: Ville Sinkkonen [http://picasaweb.google.lv/jmgpro/ScottHartMan#]).]]
| |
| − | | |
| − | Teropody należą do dinozaurów gadziomiednicznych ([[Saurischia]]), a ich [[takson siostrzany|najbliższymi krewnymi]], jak już wynika z [[definicja|definicji filogenetycznej]], są [[zauropodomorfy|Sauropodomorpha]], z którymi tworzą grupę [[Eusaurischia]]. Prawdopodobnie przodkowie teropodów były mięsożernymi, dwunożnymi zwierzętami a hipoteza, że byli wszystkożerni i być może fakultatywnie czworonożni, jest minimalnie mniej prawdopodobna (Nesbitt i in., 2010; Barrett i in., 2011). Możliwe, że byli pokryci protopiórami.
| |
| − | | |
| − | ====Prawdopodobne teropody====
| |
| − | Pozycja [[Filogeneza|filogenetyczna]] domniemanych wczesnych teropodów - herrerazaurów i ''[[Eoraptor]]'' - pozostaje kwestią sporów - negowano nawet ich przynależność do dinozaurów, choć najnowsze i najobszerniejsze dotąd badanie ([[Theropoda#Nesbitt_i_in..2C_2009|Nesbitt i in., 2009]] i oparte na nim: [[Theropoda#Sues_i_in..2C_2011|Suesa i in., 2011]], [[Theropoda#Ezcurra_i_Brusatte.2C_2011|Ezcrurry i Brusattego, 2011]] oraz [[Theropoda#Langer_i_in..2C_2011|Langera i in., 2011]]) wskazuje, że są to jednak najbardziej [[Bazalny takson|bazalne]] teropody. Podobne kontrowersje dotyczą ''[[Guaibasaurus]]'', który, tak jak ''Eoraptor'', może być [[Sauropodomorpha|zauropodomorfem]].
| |
| − | | |
| − | Cechy łączące niewątpliwe teropody z herrerazaurami i eoraptorem często uważa się za wynikające z podobnego sposobu odżywiania (drapieżności), lecz należy zauważyć, że także wiele z nich nie wynika jedynie z podobnego trybu życia.
| |
| − | | |
| − | ====Szczegóły budowy====
| |
| − | [[Synapomorfia|Synapomorfie]] obszernego - zawierającego herrerazaury - Theropoda to (głównie za Nesbitt i in., 2009; gwiazdką oznaczono obecne u [[eoraptor]]a):
| |
| − | : - wgłębienie w kości klinowej podstawowej*,
| |
| − | : - staw panewkowy żuchwy ulokowany na poziomie dorsalnej krawędzi kości zębowej*,
| |
| − | : - ostre, zakrzywione, spłaszczone bocznie i ząbkowane zęby,
| |
| − | : - nierozrośnięte środkowodystalnie korony zębów,
| |
| − | : - wydłużone prezygapofyzje na dystalnych kręgach ogonowych,
| |
| − | : - skrócona kość ramieniowa (poniżej 60 % długości udowej)*,
| |
| − | : - stykające się (lecz nie zachodzące na siebie) proksymalne końce kości śródręcza*,
| |
| − | : - głębokie i asymetryczne wgłębienia prostownika na proksymalnodorsalnej części I-III kości śródręcza*,
| |
| − | : - trzon IV kości śródręcza znacznie węższy niż u pozostałych*,
| |
| − | : - wydłużone końcowe paliczki dłoni,
| |
| − | : - środkowobocznie cienka dystalna krawędź kości łonowej,
| |
| − | : - kłykieć boczny (strzałkowy) proksymalnej części kości piszczelowej na poziomie środkowego kłykcia na jego tylnym obrzeżu*
| |
| − | : - staw śródżuchwowy, dzięki sporemu (~15 stopni w górę i w dół) zakresowi ruchu ułatwiający prawdopodobnie łapanie zdobyczy, obecny u eoraptora, neoteropodów i ?herrerazaurów. Staw mógł pomagać w połykaniu dużych ofiar lub amortyzować uderzenia.*
| |
| − | | |
| − | ====Herrerasauria====
| |
| − | [[Plik:Herrerasaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Herrerasaurus]]''. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Herrera-s-lizard-173684977].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Tawa1.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Tawa]] hallae''. Autor: Jorge Gonzalez [http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1234970/Tawa-hallae-T-Rexs-little-cousin-suggests-dinosaurs-came-South-America.html].]]
| |
| − | | |
| − | Pozycja [[Filogeneza|filogenetyczna]] Herrerasauria wśród dinozaurów jest niepewna - prawdopodobnie są [[Bazalny takson|bazalnymi]] przedstawicielami Theropoda lub [[Saurischia]]. Niektóre podobieństwa do teropodów mogą wynikać z podobnego sposobu odżywiania - kwesta ta wymaga bardziej obszernych badań. Wśród nich wyróżnią się jeszcze '''Herrerasauridae'''. Herrerazaury występowały w obu Amerykach, w Indiach oraz w Europie, choć jedyne niewątpliwe szczątki pochodzą z Ameryki Południowej. Miały duże głowy i były niewątpliwe mięsożerne (w przeciwieństwie do [[eoraptor]]a, który mógł być wszystkożerny). Koniec ogona był usztywniony, co działało stabilizująco podczas biegu (podobnie jak u [[Tetanurae|tetanurów]]). Herrerazaury łączą następujące cechy: brak wyraźnego zagłębienia dla przyczepu mięśnia ''caudifemoralis'' (rewersja ze stanu stwierdzonego u [[klad]]u [[Silesauridae]]+Dinosauria, obecne też u [[Sauropodomorpha|zauropodomorfów]] bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowanych]] od ''[[Saturnalia]]''), brak rowka na grzbietowobocznej powierzchni bliższej części kości kulszowej (rewersja ze stanu stwierdzonego u [[Dinosauria]] lub obecnego już wcześniej) i obecność półki przedniego kłykcia proksymalnej do czwartego kłykcia na kości udowej (miejsce przyczepu dla mięśnia ''iliofemoralis externus''; obecne też u [[Coelophysoidae|celofyzoidów]]) (za Nesbitt i in., 2009). Teropody zaliczane do Herrerasauria mogą tworzyć [[grad]] ([[Theropoda#Nesbitt.2C_2011|Nesbitt, 2011]]).
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: Neotheropoda===
| |
| − | Ponad wszelką wątpliwość do Theropoda należą cztery taksony - [[rodzaj]]e ''[[Daemonosaurus]]'', ''[[Eodromaeus]]'' i ''[[Tawa]]'' oraz grupa Neotheropoda (''Tawa'' może być neoteropodem). Wyróżnia się też [[klad]] [[Avepoda]], do którego należą wszystkie neoteropody.
| |
| − | | |
| − | ====Szczegóły budowy====
| |
| − | Charakterystyczne cechy neoteropodów to (za Nesbitt i in., 2009):
| |
| − | : - cienki tylnogórny wyrostek kości przedszczękowej,
| |
| − | : - wentralny wyrostek na tylnym końcu głównej części kości przedszczękowej,
| |
| − | : - szew kości przedszczękowej i nosowej w kształcie litery W,
| |
| − | : - głębokość wewnętrznej części okna przodoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej poniżej wewnętrznej krawędzi okna przodoczodołowego,
| |
| − | : - wewnętrzna gałąź opisthotic (= ''crista interfenestralis'') zakryta przez najbardziej boczną krawędź kości bocznopotylicznej (exoccipital) w widoku od tyłu,
| |
| − | : - pięć lub więcej kręgów krzyżowych (u dorosłych osobników - u młodych [[Coelophysidae|celofyzydów]] i ''[[Dilophosaurus]]'' są cztery),
| |
| − | : - wklęsła proksymalna powierzchnia kości piszczelowej,
| |
| − | : - skierowany dorsowentralnie, rozciągający się z proksymalnej powierzchni stawowej grzebień piszczelowy,
| |
| − | : - najbardziej przyśrodkowa dystalna kość nadgarstka znacznie większa niż pozostałe dystalne kości nadgarstka,
| |
| − | : - wystający wentralnie grzebień nadpanewkowy,
| |
| − | : - obecność dużego dołu na wewnętrznej stronie zapanewkowej części kości biodrowej (dla przyczepu mięśnia caudifemoralis brevis),
| |
| − | : - grzbietowa część kości biodrowej rozrośnięta dorsalnie (wyraźnie wyższa niż grzbietowa część obrzeży nadpanewkowej do styku kości łonowej i kulszowej),
| |
| − | : - długi, rozciągnięty przed panewkę i kwadratowy przedni (przedpanewkowy) wyrostek kości biodrowej,
| |
| − | : - wklęsły tylnoboczny brzeg dystalnej części piszczeli,
| |
| − | : - wyraźny proksymodystalnie zwrócony grzebień na tylnej powierzchni dystalnej części piszczeli,
| |
| − | : - spiczasta tylna odnoga dystalnej części IV kości stępu,
| |
| − | : - kość skokowa zrośnięta z kością piętową,
| |
| − | : - brak wyraźnie otoczonego i eliptycznego dołu za przednim wyrostkiem wstępującym na tylnej powierzchnia kości skokowej,
| |
| − | : - I kość śródstopia nieosiągająca proksymalnej powierzchni II kości i przyłączona do jej przyśrodkowej strony
| |
| − | | |
| − | ===="Celofyzoidowa faza"; Dilophosauridae====
| |
| − | [[Plik:Coelophysis2.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Coelophysis]]''. Autor: Raúl Martín [http://www.raul-martin.net/raulmartin/dosgaleria/coelophysis.htm].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Dilophosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Dilophosaurus]]''. Autor: Julius Csotonyi [http://csotonyi.com/Dilophosaurus_wetherilii_Csotonyi.html].]]
| |
| − | | |
| − | Neoteropody dzieli się tradycyjnie rozłącznie na dwie grupy - [[Tetanurae]] i [[Ceratosauria]] (w których skład wchodzą [[celofyzoid]]y i ceratozauroidy). Jednak obecnie uważa się raczej, że celofyzoidy są bardziej [[Bazalny takson|bazalne]] od tetanurów i właściwych ceratozaurów (zob. też artykuł o [[Ceratosauria|ceratozaurach]] i poniżej). Neoteropody dzieli się więc na dwie nazwane grupy: celofyzoidy i [[averostra|awerostry]] (w skład których wchodzą tetanury i ceratozaury), między którymi plasuje się prawdopodobnie wiele form przejściowych.
| |
| − | | |
| − | Teropody przeważnie zaliczane do omówionego tu osobno [[Coelophysoidea]] przez długi czas uważano za grupę monofiletyczną. Nowsze analizy ([[Theropoda#Yates.2C_2006|Yates, 2005]]; [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]]; [[Theropoda#Nesbitt_i_in..2C_2009|Nesbitt i in., 2009]] i oparte na niej) wskazują, że nie tworzą one [[klad]]u a charakterystyczna budowa tych zwierząt to tylko 'celofyzoidowa faza' rozwoju teropodów (np. budowa przedniej części pyska z wcięciem między kością przedszczękową a szczękową, związana być może z elastycznością kości czaszki lub przystosowaniem do sprawnego manipulowania małą zdobyczą; podobną strukturę szczęki ma [[zauropodomorf]] ''[[Pampadromaeus]]''). Wiele cech uważanych za unikalne dla nich mają już formy prymitywniejsze (''[[Eoraptor]]'' i szczególnie kluczowa dla zrozumienia [[Filogeneza|filogenezy]] wczesnych teropodów ''[[Tawa]]'') a także te, które okazują się być bardziej [[Takson zaawansowany|zaawansowane]] (''[[Zupaysaurus]]'', ''[[Dilophosaurus]]''). Analiza opublikowana w pracy [[Theropoda#Martinez_i_in..2C_2011|Martineza i in. (2011)]], uwzględniająca ''Tawa'' i ''[[Eodromaeus]]'', wspiera tę pierwszą hipotezę, lecz nie zawiera innych istotnych taksonów (jednakże [[rodzaj]] ''Tawa'' staje się bardziej bazalny przy wydłużeniu drzewka o jedną jednostkę, co powoduje, że celofyzoidy nie są [[klad|monofiletyczne]]).
| |
| − | | |
| − | To samo dotyczy bliższych awerostrom dilofozaurydów ('''Dilophosauridae''' Madsen i Welles, 2000) - nowo rozpoznanej (lecz nie [[definicja|zdefiniowanej]]) grupy wyodrębnionej z celofyzoidów, co do której [[klad|monofiletyczności]] także nie ma już pewności - ''[[Cryolophosaurus]]'' (wg analizy [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in, 2007]] [[takson siostrzany]] ''[[Dilophosaurus]]'') wydaje wg analizy [[Theropoda#Nesbitt_i_in..2C_2009|Nesbitta i in. (2009)]] się bardziej [[bazalny takson|bazalny]] od dilofozaura (to samo dotyczy innego teropoda uznanego przez Yatesa za przedstawiciela tej grupy - ''Zupaysaurus''). Z [[averostra|awerostrami]] łączy je 5 cech czaszki: tylnobrzusznie wydłużony oczodół, kości szczękowe prawie równoległe do siebie patrząc od tyłu, zredukowana liczba zębów w kości szczękowej, językokształtny wyrostek na kościach ciemieniowych pokrywający guz nadpotyliczny i relatywnie głęboka kość kątowa górna. Także same dilofozaurydy zdiagnozowano na podstawie cech budowy czaszki: udziału wyrostka kości przedszczękowej w podłużnym i ostrym grzebieniu nosowym, przedłużeniu dołu przedoczodołowego w bocznowewnętrzną stronę kości nosowej i obecności nosowo-łzowego grzebienia (za Smith i in. 2007; cechy te mogą być szerszej rozpowszechnione; Smith i in. 2007 użyli pięciu cech związanych z budową grzebieni - po ich rewizji przez Brusattego i współpracowników (2010A) i odrzuceniu dwóch z nich [[klad]] ten nie został uzyskany). Jeśli [[takson]]y zaliczone przez Smitha i in. do tej grupy rzeczywiście tworzą klad, to są to teropody wczesnojurajskie (może też późnotriasowe), kosmopolityczne (znaleziono je w Afryce, Ameryce Północnej, Antarktydzie i Azji) i zadziwiająco podobne do siebie - wszystkie miały 6-7 m długości, smukłe, mocno wydłużone i niskie ciała, a na czaszkach fantazyjne ozdoby. Mniejsze lub większe grzebienie na czaszkach miały niemal wszystkie niecelofyzoidowe neoteropody (i może też [[celofyzoid]]y - "''[[Megapnosaurus]]''" ''kayentakatae''; słabo rozwinięte miał ''[[Coelophysis]]''), prócz tych, których czaszka została mocno zmodyfikowana (bezgrzebieniaste były ''[[Limusaurus]]'', niektóre [[abelizauryd]]y i [[tyranozauroid]]y oraz przede wszystkim maniraptorokształtne [[celurozaur]]y - wśród których niektóre znów wykształciły ozdoby).
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: Averostra===
| |
| − | We wczesnej jurze miejsce prymitywniejszych teropodów zajęły bardziej [[Takson zaawansowany|zaawansowane]] ceratozaury ([[Ceratosauria]]) i tetanury ([[Tetanurae]]), należące do Averostra. Ich nazwa oznacza dosłownie "ptasie dzioby". Przynależność do awerostrów można zdiagnozować na podstawie wielu cech, m. in. (za Smith i in., 2007):
| |
| − | : - asymetryczne zęby kości przedszczękowej (pozbawione prostych stożków)
| |
| − | : - brak otworu w kości kwadratowej,
| |
| − | : - prezygapofyzje położone bocznie do kanału neuralnego w przednich kręgach szyjnych,
| |
| − | : - łopatka nierozrośnięta znacznie na dystalnym końcu,
| |
| − | : - wyraźny wewnętrzny "hak" na przedniej części kości biodrowej,
| |
| − | : - szeroki, "skrzydełkowaty" mniejszy krętarz,
| |
| − | : - zredukowana powierzchnia strzałkowa na kości skokowej,
| |
| − | : - płaski wstępujący wyrostek skokowy.
| |
| − | | |
| − | Ceratozaury ([[Ceratosauria]]) to grupa teropodów znana głównie z kontynentów południowych. Bardziej zaawansowane z nich - abelizauroidy ([[Abelisauroidea]]) - dotrwały do końca kredy. Wyróżnia się wśród nich abelizaurydy ([[Abelisauridae]]) i noazaurydy ([[Noasauridae]]).
| |
| − | | |
| − | [[Takson siostrzany]] ceratozaurów to tetanury ([[Tetanurae]]), dzielące się na dwie główne grupy. Pierwszą są wymarłe w późnej kredzie megalozauroidy ([[Megalosauroidea]]), zawierające spinozaurydy ([[Spinosauridae]]) i megalozaurydy (zwane też torwozaurydami - [[Megalosauridae]]/[[Torvosauridae]]). Drugą żyjące do dziś aweteropody ([[Avetheropoda]], inaczej neotetanury - [[Neotetanurae]]), do których należą celurozaury i wymarłe pod koniec kredy karnozaury ([[Carnosauria]]).
| |
| − | | |
| − | Celurozaury ([[Coelurosauria]]) były i są znacznie bardziej zróżnicowane niż ich należący do Carnosauria kuzyni. Prymitywnymi celurozaurami były tyranozauroidy ([[Tyrannosauroidea]]) i kompsognatydy ([[Compsognathidae]]). Bardziej zaawansowane od nich są maniraptorikształtne ([[Maniraptoriformes]]), dzielące się na dwie grupy - ornitomimozaury ([[Ornithomimosauria]]) i maniraptory ([[Maniraptora]]). Niepewną pozycję wśród nich mają alwarezzauroidy ([[Alvarezsauroidea]]). Maniraptory dzieliły się na kilka grup: terizinozaury ([[Therizinosauria]]), owiraptorozaury ([[Oviraptorosauria]]) i parawiale ([[Paraves]]). Wśród tych ostatnich wyróżnia się klad [[Eumaniraptora]], do którego należą deinonychozaury ([[Deinonychosauria]]), dzialące się na dromeozaurydy ([[Dromaeosauridae]]) i troodontydy ([[Troodontidae]]). Do drugiej grupy eumaniraptorów zalicza się ptaki. Poza kompsognatydami, wszystkie wyróżnione wśród celurozaurów grupy dotrwały do końca mezozoiku. Wymieranie kredowe przetrwały zaś jedynie niektóre z tych należących do [[Avialae]].
| |
| − | | |
| − | ==Wymiary==
| |
| − | | |
| − | [5 cm (''Mellisuga helenae'')], ~43 cm (''[[Parvicursor]]'') < << 16-18 m (''[[Spinosaurus]]'')
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Pierwsze teropody prawdopodobnie były małe (1-2 m długości), lecz niektóre bardzo szybko powiększyły rozmiary: (?''[[Herrasaurus]]'' 4-6 m; ''[[Gojirasaurus]]'' >5 m; późniejszy ''Liliensternus'' 4-6 m). Z późnego triasu znane są też tropy i szczątki teropodów wielkości ''[[Allosaurus]]'' (Sander i in., 2011). Jurajskie niecelofyzoidowe neoteropody były już całkiem spore - osiągały ok. 6-7 m. Gigantyzm i prawdopodobnie zdolność do szybkiego powiększania rozmiarów ciała cechuje wiele grup teropodów. Największe z nich były prawdopodobnie bliskie osiągnięcia maksymalnych rozmiarów, jakie może mieć zwierzę dwunożne. Zdarzała się także miniaturyzacja - lecz było to zjawisko rzadsze; nieptasi przedstawiciele omawianej grupy (podobnie jak inne dinozaury) nigdy nie zbliżyli się nawet do małych rozmiarów osiąganych przez wiele ptaków, ssaków czy łuskonośnych.
| |
| − | ==Kiedy==
| |
| − | | |
| − | 232-230 Ma -> dziś
| |
| − | | |
| − | najstarsze:
| |
| − | : ''[[Eodromaeus]]'' - 232-230 Ma
| |
| − | najmłodsze:
| |
| − | : dzisiejsze ptaki
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Teropody pojawiły najpóźniej 232-230 Ma (Furin i in., 2006), czyli w późnym (późny karnik wg skali Walkera i Geissmana, 2009) lub środkowym triasie (późny ladyn wg skali międzynarodowej z 2009). Z tego okresu z Ameryki Południowej znany jest najstarszy niewątpliwy teropod - ''Eodromaeus'' oraz kolejne dinozaury, które mogą należeć do tej grupy (herrerazaury oraz ''Eoraptor''). Istniało już wtedy także 4-5 linii rozwojowych [[Sauropodomorpha]] (''[[Chromogisaurus]]'', ''[[Panphagia]]'', ''[[Saturnalia]]'', klad bardziej [[Takson zaawansowany|zaawansowanych]] od [[Guaibasauridae]] zauropodomorfów oraz ''Eoraptor'', jeśli jest jednym z nich), co wskazuje na to, że teropody i ich najbliżsi krewni oddzielili się od siebie dużo wcześniej. Niepublikowane badania (Dececchi i Larsson, 2007) wskazują, że pierwsze teropody pojawiły się już 5-7 milionów lat wcześniej, a więc ok. 239-235 Ma. Poza Ameryką Południową, domniemane szczątki najstarszych teropodów odkryto w Ameryce Północnej, Europie oraz w Indiach. Do jury przetrwali jedynie przedstawiciele Neotheropoda, formy bardziej bazalne, jak ''Daemonosaurus'', wymarły wcześniej.
| |
| − | | |
| − | ==Gdzie==
| |
| − | | |
| − | Cały świat
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Ponieważ teropody pojawiły się, gdy znane dziś kontynenty tworzyły jeden ląd, to - poza barierami środowiskowymi - nie było przeszkód w ich rozprzestrzenianiu się, lecz w triasie były rzadkie i mało zróżnicowane. W miarę rozpadu masy lądowej postępowała izolacja, lecz niektóre teropody prawdopodobnie zdołały w jakiś sposób dostać się na kontynenty oddzielone morzami (np. wędrując z wyspy do wyspy). Z drugiej strony niektóre grupy cechuje [[endemizm]] - lecz jest to często zjawisko trudne do zbadania.
| |
| | | | |
| | [[Kategoria:Saurischia]] | | [[Kategoria:Saurischia]] |
| − |
| |
| − | ==[[Kladogram]]y==
| |
| − | ===Yates, 2006===
| |
| − | [[Plik:Yates,_2006.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | [[Kladogram]] z Yates, 2006 (na podstawie Rauhut, 2003 z rozbiciem ''[[Megapnosaurus]]'' na gatunki, połączeniem celurozaurów bardziej zaawansowanych od ''[[Proceratosaurus]]'' w jedną jednostkę, wyłączeniem ''[[Acrocanthosaurus]]'' z [[Carcharodontosauridae]], dodaniem ''[[Dracovenator]]'', ''[[Masiakasaurus]]'', ''[[Dubreuillosaurus]]'', ''[[Tugulusaurus]]'' i ''[[Zupaysaurus]]'' oraz 28 nowych cech i rewizją 5).
| |
| − |
| |
| − | ===Smith i in., 2007===
| |
| − | [[Plik:Smith_i_in.,_2007_th.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram ze Smith i in., 2007. Zob. też Mortimer, online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/12/adventures-in-not-coding-marasuchus-by.html].
| |
| − |
| |
| − | ===Xu i in., 2009===
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2009_th.jpg|500px]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Xu i in., 2009 (na podstawie Smith i in., 2007 z dodanymi 59 cechami z Carrano i Sampson, 2008 oraz dodatkowymi taksonami).
| |
| − |
| |
| − | ===Nesbitt i in., 2009===
| |
| − | [[Plik:Nesbitt_i_in.,_2009.jpg|500px]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Nesbitt i in., 2009. Cyframi oznaczono klady: 72 - Theropoda, 60 - Herrerasauria, 69 - Neotheropoda, 61 - [[Coelophysoidea]], 64 - Averostra, 63 - [[Tetanurae]], 62 - Avetheropoda.
| |
| − |
| |
| − | ===Knoll, 2010===
| |
| − | [[Plik:Knoll,_2010.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Knoll, 2010 (na podstawie skupionego na bazalnych [[Sauropodomorpha|zauropodomorfach]] badania Yatesa, 2007 ze zmianami na podstawie Smith i Pol, 2007 oraz dodanym ''[[Ignavusaurus]]'').
| |
| − | Inna modyfikacja analizy (dodanie ''[[Chromogisaurus]]'', ''[[Panphagia]]'' i nienazwanego herrerazaura MACN-PV 18649a oraz 15 cech) Smitha i Pola (2007) - dokonana przez Ezcurrę (2010) wskazała, że ''[[Agnosphitys]]'' i ''[[Guaibasaurus]]'' są zauropodomorfami, ''[[Chindesaurus]]'' ma niepewną pozycję wśród [[Eusaurischia]], a do teropodów należy ''[[Eoraptor]]''.
| |
| − |
| |
| − | ===Cabreira i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Cabreira_i_in.,_2010_therop.JPG]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Cabreira i in., 2011 (na podstawie Ezcurra, 2010 - na podstawie Yates, 2007, ze zmianami).
| |
| − |
| |
| − | ===Martinez i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Martinez_i_in.,_2011.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Martinez i in., 2011 (na podstawie Sereno, 1999 z wieloma zmianami).
| |
| − |
| |
| − | ===Sues i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Sues_i_in.,_2011.gif]]
| |
| − |
| |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sues i in., 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanym ''[[Daemonosaurus]]'' i czterema nowymi cechami). "J Ther" to bardziej zaawansowane, jurajskie teropody.
| |
| − |
| |
| − | ===Langer i in., 2011===
| |
| − | [[Plik:Langer_i_in.,_2011.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogramy z Langer i in., 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanym ''[[Guaibasaurus]]''). Na lewo wersja niezmodyfikowana, na prawo z 6 nowymi cechami i usuniętymi nieistotnymi taksonami.
| |
| − |
| |
| − | ===Nesbitt, 2011===
| |
| − | [[Plik:Nesbitt,_2011.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Nesbitt, 2011.
| |
| − |
| |
| − | ===Ezcurra i Brusatte, 2011===
| |
| − | [[Plik:Ezcurra_i_Brusatte,_2011.jpg|500px]]
| |
| − |
| |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Ezcurra i Brusatte, 2011 (na podstawie Nesbitt i in., 2009 z dodanymi ''[[Camposaurus]]'' i ''[[Megapnosaurus]]'' ''rhodesiensis'' oraz 24 nowymi cechami).
| |
| − |
| |
| − | ===Niepublikowane===
| |
| − | ====Tykoski, 2005====
| |
| − | [[Plik:Tykoski,_2005.jpg]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Tykoski, 2005 - konsensus Adamsa. W ścisłym konsensusie politomię tworzyły: celofyzydy (''[[Coelophysis]]'', ''[[Megapnosaurus]]'', "M." kayentakatae, ''[[Segisaurus]]'' i nienazwany takson Shake-N-Bake), ''[[Eustreptospondylus]]'' u podstawy [[Tetanurae]] i ''[[Abelisaurus]]'' u podstawy [[Abelisauridae]]. Cienką linią zaznaczono pozycje w ścisłym konsensusie niekompletnych i potencjalnie niediagnostycznych taksonów, które dodawano do właściwej analizy osobno.
| |
| − |
| |
| − | ====Cau, online 1====
| |
| − | [[Plik:Cau,_online_1.JPG]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Cau, online 1 [http://theropoda.blogspot.com/2009/12/tawa-hallae-nesbitt-et-al-2009.html]. "Unnaned Chile Taxon" to nienazwany teropod z późnej jury Chile (Salgado i in., 2008).
| |
| − |
| |
| − | ====Cau, online 2====
| |
| − | [[Plik:Cau,_online_2.JPG|500px]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Cau, online 2 [http://theropoda.blogspot.com/2010/10/coming-soon-sanjuansaurus-un-nuovo.html].
| |
| − |
| |
| − | ====Cau, online 3====
| |
| − | [[Plik:Cau,_online_3.JPG|400px]]
| |
| − |
| |
| − | Kladogram z Cau, online 3 [http://theropoda.blogspot.com/2010/10/coming-soon-sanjuansaurus-un-nuovo.html].
| |
| − |
| |
| − | ==Dowiedz się więcej==
| |
| − | * o zwierzętach, które mogły być teropodami:
| |
| − |
| |
| − | : (''[[Agnosphitys]]''), ''[[Alwalkeria]]'', "[[Beelemodon]]", "[[Capitalsaurus]]", (''[[Chingkankousaurus]]''), ''[[Eoraptor]]'', ''[[Guaibasaurus]]'', "[[Katsuyamasaurus]]", ''[[Protoavis]]'', (''[[Sinocoelurus]]''), (''[[Sinosaurus]]''), (''[[Velocipes]]'')
| |
| − |
| |
| − | * ? [[herrerazaur]]ach:
| |
| − |
| |
| − | : ??''[[Chindesaurus]]'', ''[[Herrerasaurus]]'', ?''[[Staurikosaurus]]'', ''[[Sanjuansaurus]]''
| |
| − |
| |
| − | * bazalnych teropodach:
| |
| − |
| |
| − | : (?)''[[Daemonosaurus]]'', ''[[Eodromaeus]]'', ''[[Tawa]]''
| |
| − |
| |
| − | * bazalnych, niecelofyzoidowych [[neoteropod]]ach (w tym [[dilofozauryd]]ach):
| |
| − |
| |
| − | : ?''[[Cryolophosaurus]]'', ?''[[Dilophosaurus]]'', ?''[[Dracovenator]]'', ?''[[Zupaysaurus]]''
| |
| − |
| |
| − | * i teropodach o niepewnej pozycji:
| |
| − |
| |
| − | : "[[Coelurosaurus]]", (''[[Chienkosaurus]]''), (''[[Diplotomodon]]''), (''[[Embasaurus]]''), "[[Futabasaurus]]", (''[[Inosaurus]]''), ''[[Labocania]]'', ?"[[Merosaurus]]", (''"[[Morosaurus marchei|Morosaurus]]" marchei''), "[[Newtonsaurus]]", "[[Ngexisaurus]]", (''"[[Ornithocheirus hilsensis|Ornithocheirus]]" hilsensis''), "[[Saltriosaurus]]", (?)(''[[Tanystrosuchus]]''), (''[[Teinurosaurus]]''), (''[[Thecocoelurus]]''), (''[[Wakinosaurus]]''), (''[[Walgettosuchus]]'')
| |
| − |
| |
| − | ==Źródła==
| |
| − | <small>Publikacje naukowe:
| |
| − |
| |
| − | Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.
| |
| − |
| |
| − | Alcober, O.A., Martinez, R.N. (2010) "A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina" ZooKeys, 63, 55-81. doi: 10.3897/zookeys.63.550
| |
| − |
| |
| − | Balter, M. (2011) "Pint-Sized Predator Rattles The Dinosaur Family Tree" Science, 331(6014), 134. doi: 10.1126/science.331.6014.134
| |
| − |
| |
| − | Barrett, P.M., Butler, R.J. & Nesbitt, S.J. (2011) "The roles of herbivory and omnivory in early dinosaur evolution" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 383-396. doi: 10.1017/S1755691011020111
| |
| − |
| |
| − | Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology 8, 131-146.
| |
| − |
| |
| − | Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Currie, P.J. & Zhao, X.-J. (2010A) "The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 573-607.
| |
| − |
| |
| − | Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010B) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68-100.
| |
| − |
| |
| − | Cabreira, S.F., Schultz, C.L., Bittencourt, J.S., Soares, M.B., Fortier, D.C., Silva, L.R. & M.C. Langer (2011) "New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil" Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-011-0858-0
| |
| − |
| |
| − | Carrano, M.T. Hutchinson, J.R. & Sampson, S.D. (2005) "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 835-849.
| |
| − |
| |
| − | Ezcurra, M. D. (2010) "A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 371-425.
| |
| − |
| |
| − | Ezcurra, M.D. & Brusatte, S.L. (2011) "Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America" Palaeontology, 54, 763-772. doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x
| |
| − |
| |
| − | Ezcurra, M.D. & Cuny, G. (2007) "The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus"airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France)" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 73-86.
| |
| − |
| |
| − | Ezcurra, M.D. & Novas, F.E. (2007) "Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina" Historical Biology, 19, 35-72.
| |
| − |
| |
| − | Knoll, F. (2010) "A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho" Geological Magazine, 147, 814-829. doi:10.1017/S001675681000018X
| |
| − |
| |
| − | Langer, M. C. (2004) "Basal Saurischia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 25-46.
| |
| − |
| |
| − | Langer, M.C., Bittencourt, J.S. & Schultz, C.L. (2011) "A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 301–332. doi: 10.1017/S175569101102007X
| |
| − |
| |
| − | Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S. & Novas, F.E. (2009) "The origin and early evolution of dinosaurs" Biological Reviews, 84, 1-56.
| |
| − |
| |
| − | Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montañez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467
| |
| − |
| |
| − | Nesbitt, S.J. (2011) "The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades" Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1-292. doi: 10.1206/352.1
| |
| − |
| |
| − | Nesbitt, S.J., Irmis, R.B. & Parker, W.G. (2007) "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 209-243.
| |
| − |
| |
| − | Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.
| |
| − |
| |
| − | Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H. & Tsuji, L.M.A. (2010) "Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira" Nature 464, 95-98.
| |
| − |
| |
| − | Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P. & Sulej, T. (2010) "Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators" Lethaia, 44(1), 87–92. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x
| |
| − |
| |
| − | Salgado, L., De la Cruz, R., Suarez, M., Fernandez, M., Gasparini, Z., Palma-Heldt, S. & Fanning, M. (2008) "First Late Jurassic Dinosaur Bones from Chile" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 529-534.
| |
| − |
| |
| − | Sander, P.M., Christian, A., Clauss, M., Fechner, R., Gee, C.T., Griebeler, E.-M., Gunga, H.-C., Hummel, J., Mallison, H., Perry, S.F., Preuschoft, H., Rauhut, O.W.M., Remes, K., Tütken, T., Wings, O. & Witzel, U. (2011) "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism" Biological Reviews, 86(1), 117–155. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x
| |
| − |
| |
| − | Sereno, P.C. (2007) "The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report" Historical Biology, 19, 145-155.
| |
| − |
| |
| − | Sereno, P.C. & Novas, F.E. (1992) "The complete skull and skeleton of an early dinosaur" Science, 258, 1137-1140.
| |
| − |
| |
| − | Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.
| |
| − |
| |
| − | Sues, H.-D., Nesbitt, S.J., Berman, D.S. & Henrici, A.C. (2011) "A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America" Proceedings of the Royal Society B, 278, 1723, 3459-3464. doi:10.1098/rspb.2011.0410
| |
| − |
| |
| − | Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 108-115.
| |
| − |
| |
| − | Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.
| |
| − |
| |
| − | Wu, X., Currie, P.J., Dong, Z., Pan, S. & Wang, T. (2009) "A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China" Acta Geologica Sinica 83(1), 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x
| |
| − |
| |
| − | Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
| |
| − |
| |
| − | Yates, A.M. (2006) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.
| |
| − |
| |
| − | Inne:
| |
| − |
| |
| − | Dececchi, T. & Larsson, H. (2007) "Tempos and models of theropod evolution" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 67A [abstrakt]
| |
| − |
| |
| − | Tykoski, R.S (2005) "Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods" Dysertacja doktorska, University of Texas</small>
| |
