|
|
(Nie pokazano 2 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika) |
Linia 1: |
Linia 1: |
− | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Tetanurae]] |
− | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
− | | Autor:
| |
− | | Korekta:
| |
− | |-
| |
− | | [[Maciej Ziegler]]
| |
− | | [[Tomasz Sokołowski]]
| |
− | |}
| |
− | </small>
| |
− | | |
− | ----
| |
− | | |
− | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
− | | |
− | *<u>Tetanurae</u> (Gauthier, 1986)
| |
− | : > ''Passer domesticus'' ~ ''[[Ceratosaurus]] nasicornis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
− | *<u>[[Megalosauroidea]]</u> ((Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928))
| |
− | : >''[[Megalosaurus]] bucklandii'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' v ''Passer domesticus'' (Benson, 2010)
| |
− | : <small>Megalozauroidy często nazywa się spinozauroidami, które [[Definicja|definiuje]] się dwojako: jako najszerszy [[klad]] zawierający [[Spinosaurus|spinozaura]], ale nie wróbla (Holtz i in., 2004) lub najwęższy klad zawierający wszystkich potomków najmłodszego wspólnego przodka spinozaura i [[Torvosaurus|torwozaura]] (Sereno, 1998 - lecz wtedy spinozauroidami mogą być niemal wszystkie tetanury - zob. Sadleir i in., 2008). Tradycyjnie uważa się, że zasięgi tak definiowanych kladów niemal pokrywają się (tzn. nie ma spinozauroida w znaczeniu szerszym, który nie byłby też spinozauroidem w znaczeniu węższym). Jednak wg nowszych badań (Smith i in., 2007 i 2008; oraz szczególnie Benson, 2010 A), wiele taksonów jest spinozauroidami sensu Holtz i in., 2004 (=Megalosauroidea ''sensu'' Benson, 2010), ale już nie Sereno, 1998. Dlatego w dalszej części artykułu będziemy używać nazwy Spinosauroidea na określenie kladu o węższym zasięgu (takim, jaki nadał mu najpierw Sereno), pamiętając jednak, że w myśl starej klasyfikacji linneuszowskiej nieprawidłowe jest zaliczenie jednej nadrodziny do drugiej (dla Phylocode nie stanowi to oczywiście problemu). Taksonem kluczowym dla przedstawionej tutaj nomenklatury jest ''[[Megalosaurus]] bucklandii'', którego jedyny pewny materiał (fragment żuchwy - zob. jego opis) wykazuje jedną unikalną cechę spinozauroidów (a przynajmniej megalozauroidów bardziej zaawansowanych od ''[[Monolophosaurus]]'') - szeroki z przodu rowek przyzębowy na kości zębowej (u pozostałych [[theropoda|teropodów]] jest on wąski na całej długości) - a spośród nich najbardziej przypomina budową ''Torvosaurus''. Ponieważ takson Megalosauroidea (Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928) został utworzony wcześniej niż Spinosauroidea (Stromer, 1915 ''sensu'' Olshevsky, 1991), to jako nadrodzina ma pierwszeństwo - analogicznie rodziny [[Megalosauridae]] (Huxley, 1869) i [[Torvosauridae]] (Jensen, 1985). Torvosauridae została zdefiniowane wcześniej (Sereno, 1998), więc w myśl Phylocode to ona - jako nazwa kladu - ma pierwszeństwo. Podobnie [[Torvosaurinae]] (Jensen 1985 sensu Allain, 2002) i [[Megalosaurinae]] (Huxley, 1869 ''sensu'' Nopcsa, 1928)- oba klady zostały po raz pierwszy zdefiniowane przez Allaina (2002), lecz ten pierwszy (który zapewne jest szerszy - zob. Benson i in., 2010) akapit (!) wcześniej.</small>
| |
− | *<u>[[Spinosauroidea]]</u> (Stromer, 1915 ''sensu'' Olshevsky, 1991)
| |
− | :<''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' & ''[[Torvosaurus]] tanneri'' (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
− | *<u>[[Avifilopluma]]</u> (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
− | : >pióra (=nitkowate struktury wyrastające z brodawek skórnych) (''Vultur gryphus'') (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
− | : <small>[[Klad]] o niepewnym zasięgu. Może pokrywać się z [[Avetheropoda]], jeśli ''[[Concavenator]]'' rzeczywiście miał pióra albo być ograniczony jedynie do [[Coelurosauria]]. Wg innego poglądu należą do niego wszystkie Ornithodira ''sensu'' Benton (2004): Pterosauria i Dinosauromorpha. Niepublikowane dane wskazują, że do Avifilopluma należą praktycznie wszystkie tetanury - zob. akapit [[Prapióra]] poniżej.</small>
| |
− | *<u>[[Avetheropoda]]</u> (Paul, 1988) / <u>[[Neotetanurae]]</u> (Sereno, Wilson, Larsson, Duthell i Sues, 1994
| |
− | : <''[[Allosaurus]] fragilis'' & ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999; zmodyfikowano z Currie i Padian, 1997)
| |
− | : <small>Dla tego [[kladu]] używa się często i być może poprawnie nazwy Neotetanurae (Sereno, Wilson, Larsson, Duthell i Sues, 1994), zdefiniowanej w 1998 r. przez Sereno. Currie i Padian (1997) błędnie uznali, że nazwę Avetheropoda zdefiniował Holtz (1994) i przytoczyli przypisaną jemu definicję. Trudno stwierdzić, czy to, co napisali Currie i Padian należy uznać za ich własną definicję. Jeśli nie, to prawidłową nazwą jest Neotetanurae. W artykule używa się nazwy Avetheropoda, gdyż jest starsza, ma dwie potencjalnie ważne definicje sprzed 1998 r. i jest popularniejsza (na dzień 22.10.2010 r. Google Scholar dają ok. 78 wyników, a dla Neotetanurae - ok. 48).</small>
| |
− | | |
− | ==Charakterystyka==
| |
− | ===Pierwsze tetanury===
| |
− | [[Plik:Piatnitzkysaurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Piatnitzkysaurus]]''. Na szaro - znaleziony materiał, na biało - zrekonstruowane kości. Autor: Jorge Gonzalez. Rysunek pochodzi z publikacji Escapa i in. (2008).]]
| |
− | | |
− | [[Plik:Monolophosaurus.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''[[Monolophosaurus]]''. Autor: Michael Skrepnick [http://australianmuseum.net.au/image/Monolophosaurus-attacking/].]]
| |
− | | |
− | Tetanury to bardzo liczna i zróżnicowana grupa [[Theropoda|teropodów]]. Zamieszkiwały (i nadal zamieszkują) rozmaite środowiska, wcielając się w przeróżne role w ekosystemach. Jednak nie od zawsze tak było - pierwsze tetanury były średnimi i dużymi, typowo lądowymi, niezbyt wyspecjalizowanymi drapieżnikami. Ich nazwa - "sztywne ogony" została nadana przez Jacquesa Gauthiera, jednego z pionierów [[Kladystyka|kladystyki]] w paleontologii kręgowców, który w artykule z 1986 roku wprowadził nową metodę do "dinozaurologii". Nazwa ta odnosi się do tylnych kręgów ogonowych, które zazębiały się - co prawdopodobnie działało jako stabilizator podczas biegu i pozwalało na szybsze zwroty.
| |
− | | |
− | Tetanury - jak wynika ze zdecydowanej większości badań - dzielą się na dwie duże grupy - megalozauroidy ([[Megalosauroidea]], zwane także spinozauroidami - [[Spinosauroidea]]) i aweteropody ([[Avetheropoda]] - inaczej neotetanury - Neotetanurae).
| |
− | | |
− | ====Budowa ogólnie====
| |
− | [[Bazalny takson|Bazalne]] tetanury miały raczej mocne czaszki z ostrymi zębami skupionymi z jej przodu (w widoku bocznym nie wyrastały za linię oczodołu) i dobrze rozwiniętymi oknami w kościach szczękowych.
| |
− | Szyje oraz kończyny przednie wczesnych tetanurów były silne, co w połączeniu z uzbrojoną w sztyletowate zęby paszczą czyniło je niebezpiecznymi drapieżnikami.
| |
− | | |
− | ====Szczegóły budowy====
| |
− | Wśród bazalnych tetanurów doszło do gwałtownej ewolucji budowy kończyn przednich - szczególnie w dłoni (Dececchi i Larsson, 2009), które później zaowocowały pojawieniem się form latających - [[Avialae]]. Cechuje je duża dystalna kość nadgarstka, pokrywająca I i część II kości śródręcza, I kość śródręcza przyciśnięta do proksymalnej połowy II i proksymalny koniec III kość śródręcza w kształcie klepsydry - przyśrodkowa i/lub boczna powierzchnia/e grzbietowowewnętrznie wklęsłe. Nadgarstek stał się bardziej mobilny.
| |
− | | |
− | Tetanury cechują się niskim, zgrubiałym środkowym grzbietem na bocznej stronie kości biodrowej i szeroko rozmieszczonymi prezygapofyzjami (''prezygapophyses'') kręgów szyjnych. Inne [[synapomorfia|synapomorfie]] tego [[klad]]u to (za Smith i in., 2007; Rauhut, 2003): pneumatyczne otwory powiązane z wewnętrzną tętnicą szyjną, "prętowaty" wyrostek kolczysty obrotnika, masywne wewnętrzne kile na przednich kręgach grzbietowych, skierowana poziomo głowa kości udowej, kłykieć strzałkowy na piszczeli mocno oddalony od strzałkowego grzebienia goleniowego (obecne też u ''[[Limusaurus]]''), ulokowany dystalnie grzebień strzałkowy na piszczeli, III kość śródstopia z tylnym konturem w kształcie klepsydry, IV kość śródstopia z dobrze rozwiniętym tylnośrodkowym kołnierzem, redukcja tylnych pleuroceli w kręgach szyjnych, mniejszy krętarz ulokowany proksymalnie - niżej niż większy.
| |
− | | |
− | ===Megalosauroidea i Spinosauroidea===
| |
− | Megalosauroidea to grupa mniej liczna i zróżnicowana niż [[Avetheropoda|aweteropody]]. Cechami charakterystycznymi są: U-kształtny brzuszny wyrostek kości zaoczodołowej, proksymalna powierzchnia stawowa szewronów bez wyraźnych płaszczyzn przednich i tylnych oraz okno w kości szczękowej w formie niemal kulistego dołu ([[synapomorfia|synapomorfie]] za Benson, 2010 A).
| |
− | | |
− | Do Megalosauroidea należą, prócz prawdopodobnie kilku bazalnych [[klad]]ów (zob. [[##Benson.2C_2010_A|Benson, 2010 A]]), także spinozauroidy. Cechują się one dość krótkimi i mocnymi kończynami przednimi oraz wydłużonymi czaszkami. Wszystkie miały też nozdrza ulokowane za szeregiem zębów przedszczękowych, osłonę kości potylicznej dolnej (basioccipital apron) z szerokim (ok. 2/3 szerokości kłykcia potylicznego) obniżeniem, rowek przyzębowy na kości zębowej szeroki z przodu i wąski z tyłu i nie miały proksymalnej wklęsłości na środkowej powierzchni kości strzałkowej. Wśród nich wyróżnia się omówione osobno:
| |
− | | |
− | * [[Spinosauridae]] - to grupa dużych, wyspecjalizowanych, wyraźnie odrębnych i niewątpliwie tworzących klad tetanurów z kredy.
| |
− | | |
− | * [[Megalosauridae]] (Torvosauridae) - grupa jurajskich, niewyspecjalizowanych, średnich-dużych tetanurów, które mogą nie tworzyć kladu.
| |
− | | |
− | ===Avetheropoda/Neotetanurae===
| |
− | U aweteropodów pojawiło się kilka zmniejszających ciężar przystosowań - dodatkowe okno w czaszce (w kości szczękowej) i bardzo złożone komory powietrzne w kręgach (np. pleurocele w obrotniku; obecne też u [[Abelisauridae|abelizaurydów]] i [[Sauropoda|zauropodów]]). Inne cechy charakterystyczne ([[synapomorfia|synapomorfie]] za Smith i in., 2007 i Benson, 2010 A) to m. in. krótka przednia gałąź kości łzowej i redukcja szerokości wewnętrznej gałęzi tej kości, wyraźny nadkłykieć łokciowy na kości ramiennej oraz klinowaty kształt i ściśnięta powierzchnia podeszwowa III kości śródstopia.
| |
− | | |
− | Avetheropoda dzielą się na:
| |
− | | |
− | * [[Carnosauria]]
| |
− | | |
− | * [[Coelurosauria]]
| |
− | | |
− | omówione w osobnych działach.
| |
− | | |
− | ===Prapióra i Avifilopluma===
| |
− | Avifilopluma to [[klad]] pierzastych zwierząt. Prawdopodobnie wszyscy przedstawiciele [[Avetheropoda]] byli częściowo pokryci pra-piórami, choć nie jest to pewne (zob. opis ''[[Concavenator]]''), bo mogła być to cecha jedynie [[Coelurosauria|celurozaurów]], i to nie wszystkich (na pewno kladu [[Tyrannoraptora]]+[[Compsognathidae]], lecz niektóre celurozaury, np. ''[[Tugulusaurus]]'', znajdują się prawdopodobnie poza tym taksonem). Jednakże może to być cecha obszerniejszego kladu - nie jest znane pokrycie ciała bardziej bazalnych tetanurów, np. [[Megalosauroidea|megalozauroidów]], a nawet gdyby odnaleziono odciski łusek, nie znaczy to, że piór nie było. Niepublikowane dane wskazują, że pierzaste: ''[[Juravenator]]'' i jego nienazwany krewniak są bazalnymi megalozauroidami (zob. komentarz na DML [http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html]). Jeśli jest tak rzeczywiście, oznacza to, że praktycznie wszystkie obecnie znane tetanury miały prapióra. Zheng i in. (2009) wskazują, że pierwotnie "opierzone" były wszystkie dinozaury (zob. opis ''[[Tianyulong]]''). Pewne nieopublikowane badania Longricha z 2002 roku wskazują, że pierzasty ''[[Sinosauropteryx]]'' (uważany za kompsognatyda) jest najbardziej bazalnym celurozaurem albo [[Allosauridae|allozaurydem]], co wskazywałoby na to, że upierzenie jest cechą aweteropodów, do których jednak nie należały [[Sinraptoridae|sinraptorydy]].
| |
− | | |
− | ===Redukcja liczby palców u tetanurów===
| |
− | Palce i kości śródręcza kręgowców oznacza się rzymskimi liczbami I od V, gdzie I to kciuk, a V nasz mały palec. Dłonie teropodów miały utracony lub znacznie zredukowany palec V. Wśród tetanurów doszło do zmniejszenia liczby palców, co uczyniło ich kończyny trójpalczastymi. Znanych jest jednak kilka wyjątków z zachowaną IV kością śródręcza - bazalnych [[Coelurosauria|celurozaurów]] (''[[Coelurus]]'', ''[[Guanlong]]'', ''[[Tanycolagreus]]''), [[Carnosauria|karnozaurów]] (''[[Megaraptor]]'', ''[[Sinraptor]]'' i wg Mortimera, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Tetanurae.htm#Erectopussuperbus] także ''[[Erectopus]]'') i bardziej bazalnych tetanurów (''[[Szechuanosaurus]]''? ''zigongensis'', ''[[Xuanhanosaurus]]''). Kości dłoni tetanurów tradycyjnie brano za I-II-III (i czasem IV), co stoi w sprzeczności z badaniami embrionów ptaków, które - choć zostało to podważone - mają palce II-III-IV. Xu i współpracownicy (2009) uznali [[Ceratosauria|ceratozaura]] ''[[Limusaurus]]'' za dowód kopalny hipotezy traktującej o tym, że palce tetanurów to w rzeczywistości II-III-IV, co jest jednak nieprzekonujące (zob. Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html] i Mortimer, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ceratosauria.htm#Limusaurusinextricabilis]). Debata na ten temat wciąż się toczy.
| |
− | | |
− | | |
− | ==Wymiary==
| |
− | [5 cm (''Mellisuga helenae'')], ~43 cm (''[[Parvicursor]]'') <<< 16-18 m (''[[Spinosaurus]]'')
| |
− | | |
− | Tetanury to najbardziej zróżnicowana grupa [[theropoda|teropodów]] - także pod względem rozmiarów. Należą do nich zarówno najmniejsze (nawet nie licząc ptaków), jak i największe teropody. Bazalne (nie[[Coelurosauria|celurozaurowe]]) tetanury były przeważnie dość duże - miały ok. 4-8 m długości, a wiele z nich osiągnęło w toku ewolucji znacznie większe rozmiary (wiele [[Spinosauridae|spinozaurydów]], [[Megalosauridae|megalozaurydów]] i [[Carnosauria|karnozaurów]] miało po kilkanaście metrów długości oraz kilka ton wagi). Niewielkim wyjątkiem mógł być ''[[Chuandongocoelurus]]'' mierzący ok. 2 m i ważący 13-14 kg, lecz może chodzić o młodego osobnika. Znaczna redukcja rozmiarów nastąpiła u [[Coelurosauria|celurozaurów]] - ale o tym w rozdziale im poświęconym.
| |
− | | |
− | | |
− | ==Kiedy==
| |
− | | |
− | ~170 Ma (?190-175, ?200, ?220) Ma -> dziś
| |
− | | |
− | najstarsze:
| |
− | : ''[[Shidaisaurus]]'' 176-167 Ma
| |
− | : ''[[Magnosaurus]]'' 172-168 Ma
| |
− | : ?''[[Kayentavenator]]'' 193-187 Ma
| |
− | : ??''[[Cryolophosaurus]]'' 203-177 Ma (bliżej 203)
| |
− | | |
− | najmłodsze:
| |
− | : dzisiejsze ptaki
| |
− | | |
− | najmłodsze bazalne:
| |
− | : ''[[Marshosaurus]]'' 153-150 Ma
| |
− | | |
− | | |
− | Najstarszymi niewątpliwymi tetanurami są środkowojurajskie ''[[Magnosaurus]]'' i ''[[Shidaisaurus]]'', jednak wiek tego drugiego jest wielce niepewny. Wczesnojurajski ''[[Kayentavenator]]'' (późny synemur-wczesny pliensbach, USA) miałby być najwcześniejszym z nich, lecz w środowisku naukowym trwają spory o ważność tego taksonu i przynależność do omawianego kladu (zob. Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2010/06/kayentavenator-esiste.html]). ''[[Cryolophosaurus]]'', długo uważany za tetanura, okazał się bardziej bazalnym [[Theropoda|teropodem]] (Smith i in., 2007; Xu i in., 2009; Nesbitt i in., 2009), lecz niektóre z nowszych [[Analiza filogenetyczna|analiz]] - wykonana przez Choiniere i in. (2010) oraz druga z analiz Xu i in. (2009) - wykazała znów tetanurową naturę kriolofozaura.
| |
− | | |
− | Wcześniej za tetanury uważano m.in. ''[[Zupaysaurus]]'' z noryku-?retyku (228-204, -?201 Ma) Argentyny, "''[[Zanclodon" cambrensis]]'' z retyku (204-199 Ma) Anglii, "[[Merosaurus]]" z hettangu-synemuru (200-190 Ma) Anglii (który może być jednak tetanurem, zob. Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2010/03/il-piu-antico-tetanuro-non-e-il-piu.html]), teropoda z toarku (183-175 Ma) Maroko (który według nieopublikowanych analiz - Allain i Bailleul, 2009 - jest najbardziej bazalnym tetanurem), kręgu "''[[Streptospondylus" cuvieri]]'' z toarku (183-175 Ma) Anglii (może być tetanurem albo [[Sauropoda|zauropodem]]) i "[[Saltriosaurus]]" z synemuru (196-190 Ma) Włoch. Nieoficjalnie podawano, że ''[[Smok]]'' (205-200 Ma) także jest tetanurem (zob. temat na forum [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=2225]), lecz obecnie uważa się, że chodzi na pewno o archozaura, lecz nie jest pewne, czy o rauizucha (z "krokodylej" linii archozaurów), czy teropoda. Jeśli [[Coelophysoidea|celofyzoidy]] są [[Ceratosauria|ceratozaurami]], to tetanury musiały już istnieć wtedy, kiedy najstarsze celofyzoidy, czyli ok. 220 Ma. Obecność stosunkowo zaawansowanego ''[[Magnosaurus]]'' we wczesnym bajosie i niewiele późniejszych [[Tyrannosauroidea|tyranozauroidów]] w batonie wskazuje na to, że radiacja tetanurów miała miejsce dużo wcześniej - prawdopodobnie już we wczesnej jurze (zob. też artykuł o [[Ceratosauria#Kiedy|ceratozaurach]]).
| |
− | | |
− | Okresem świetlności nie[[Avetheropoda|aweteropodowych]] tetanurów była środkowa jura - były wtedy czołowymi dużymi drapieżnikami. W późnej jurze zostały w większości wyparte przez [[Carnosauria|karnozaury]], a te, które przetrwały, były rzadkie.
| |
− | | |
− | Do niedawna sądzono, że do końca mezozoiku nie dotrwały żadne nie[[Coelurosauria|celurozaurowe]] tetanury. Prawdopodobnie najwcześniej, bo zapewne jeszcze w jurze, wyginęły formy najprymitywniejsze oraz [[Megalosauridae|megalozaurydy]]. Ostatni z nich - ''[[Torvosaurus]]'' - dotrwał do późnego tytonu (151-145 Ma), natomiast z nieco wcześniejszego okresu (późny kimeryd, 153-150 Ma) znany jest ostatni z bardziej bazalnych [[Megalosauroidea|megalozauroidów - ''[[Marshosaurus]]'' (choć jego pozycja filogenetyczna jest bardzo niepewna - może być przedstawicielem innej grupy albo nawet chimerą). Z osadów późnokredowych znane są jednak fragmentaryczne szczątki pochodzące - jak się wydaje - od megalozaurydów (zob. [[Megalosauridae|artykuł o nich]]). Dystalny fragment piszczeli pochodzący od bardzo dużego teropoda z santonu (86-83 Ma) Antarktydy wykazuje podobieństwo do ''[[Piatnitzkysaurus]]'' (Molnar i in., 1996; Case i in., 2007). [[Spinosauridae|Spinozaurydy]] radziły sobie nieźle - na nie kolej przyszła dopiero w późnej kredzie (zob. artykuł o nich). Z wczesnego mastrychtu (72-68 Ma) znany jest (''[[Orkoraptor]]'') - przedstawiciel [[Megaraptora|megaraptorów]].
| |
− | | |
− | | |
− | | |
− | ==Gdzie==
| |
− | | |
− | Cały świat
| |
− | | |
− | | |
− | Nie wiemy, gdzie pojawiły się tetanury. Prawdopodobnie powstały dość wcześnie a ich zasięg geograficzny obejmował całą Pangeę. W większości nieopisane taksony, które mogą być najstarszymi lub najbardziej bazalnymi tetanurami znane są z Afryki, Azji i szczególnie z Europy. W środkowej jurze tetanury prawdopodobnie cechowały się przynajmniej częściowym endemizmem, choć może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego i nieznanej lub niepewnej pozycji [[Filogeneza|filogenetycznej]] wielu [[takson]]ów, głównie azjatyckich. [[Takson siostrzany|Siostrzane taksony]] ''[[Condorraptor]]'' i ''[[Piatnitzkysaurus]]'' znane są z Ameryki Południowej. Szczególnie wiele tetanurów z tego okresu znanych jest z Europy - wszystkie środkowojurajskie [[Megalosauridae|megalozaurydy]] pochodzą właśnie stamtąd.
| |
− | | |
− | Późniejsze tetanury żyły niemal wszędzie (choć np. w późnojurajskich osadach z Ameryki Płd. dotychczas ich nie znaleziono). Stan ten trwa do dziś.
| |
− | | |
− | [[Kategoria:Theropoda]]
| |
− | | |
− | ==[[Kladogram]]y==
| |
− | ===Charig i Milner, 1997===
| |
− | [[Plik:Charig_i_Milner,_1997.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie [[kladogram]] z Charig i Milner, 1997 (na podstawie Holtz, 1994 ze zmianami i dodanym ''[[Baryonyx]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ===Holtz, 2000===
| |
− | [[Plik:Holtz,_2000.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz, 2000. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ===Allain, 2002===
| |
− | [[Plik:Allain,_2002.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Allain, 2002 (tylko cechy czaszki). Zasięg czasowy [[Spinosauridae|spinozaurydów]] rozszerzono o nieanalizowanego ''[[Spinosaurus]]'' (gdyż Allain używa nazw Spinosauridae i [[Spinosauroidea]]) a [[Coelurosauria|celurozaurów]] o nieanalizowanego ''[[Proceratosaurus]]'' (gdyż wszystkie badania wskazują, że to celurozaur).
| |
− | | |
− | ===Rauhut, 2003===
| |
− | [[Plik:Rauhut,_2003_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Rauhut, 2003. Z analizy usunięto ostatecznie ''[[Poekilopleuron]]'' ([[Carnosauria]] ''[[incertae sedis]]'', w matrycy zawierającej wszystkie taksony [[Tetanurae]] ''incertae sedis''), ''[[Shaochilong]]'' ([[Coelurosauria]] ''incertae sedis'', w matrycy zawierającej wszystkie taksony Tetanurae ''incertae sedis''), ''[[Siamotyrannus]]'' ([[Allosauroidea]] ''incertae sedis'') i ''[[Xuanhanosaurus]]'' (Tetanurae ''incertae sedis'').
| |
− | Wiele taksonów zakodowano tak, aby zawierały kilka [[rodzaj]]ów:
| |
− | - ''[[Magnosaurus]]'' zawiera ''[[Eustreptospondylus]]''
| |
− | - Baryonychidae (synonim [[Spinosauridae]]): ''[[Angaturama]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Irritator,]]'' ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Suchomimus]]''
| |
− | - [[Carcharodontosauridae]]: ''[[Acrocanthosaurus]]'', ''[[Carcharodontosaurus]]'', ''[[Giganotosaurus]]'').
| |
− | - [[Sinraptoridae]]: ''[[Yangchuanosaurus]]'' ''magnus'', ''Y. shangyouensis'', ''[[Sinraptor]]'' ''dongi'', ''S. hepingensis''
| |
− | W ścisłym konsensusie wśród Tetanurae wyróżniono jedynie następujące klady, tworzące politomię z pozostałymi taksonami: [[Maniraptoriformes]], [[Allosauroidea]] (zawierający ''[[Siamotyrannus]]'') i [[Spinosauroidea]].
| |
− | | |
− | ===Holtz i in., 2004===
| |
− | [[Plik:Holtz_i_in.,_2004_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Holtz i in., 2004. ''[[Szechuanoraptor]]'' to ''[[Szechuanosaurus]]'' ''zigongensis'', "''P''." ''valesdunensis'' to ''[[Dubreuillosaurus]] valesdunensi''s, do [[Sinraptoridae]] należą ''[[Sinraptor]]'' i ''[[Yangchuanosaurus]]''.
| |
− | | |
− | | |
− | ===Yates, 2005===
| |
− | [[Plik:Yates,_2005_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Yates, 2005 (na podstawie [[#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]] z połączeniem [[Coelurosauria|celurozaurów]] bardziej zaawansowanych od ''[[Proceratosaurus]]'' w jedną jednostkę, wyłączeniem ''[[Acrocanthosaurus]]'' z ''[[Carcharodontosauridae]]'', rozbiciem ''[[Megapnosaurus]]'' na gatunki, dodaniem ''[[Dracovenator]]'', ''[[Masiakasaurus]]'', ''[[Dubreuillosaurus]]'', ''[[Tugulusaurus]]'' i ''[[Zupaysaurus]]'' oraz 28 nowych cech i rewizją 5). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ===Xu i in., 2006===
| |
− | [[Plik:Xu_i_in.,_2006_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Xu i in., 2006 - Adams consensus (na podstawie [[#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]] z dodanymi ''[[Guanlong]]'' i ''[[Dilong]]'' oraz odjętym ''[[Deltadromeus]]''). W ścisłym konsensusie wszystkie taksony należące do [[Takson siostrzany|siostrzanego]] [[klad]]u [[Coelurosauria|celurozaurów]] (szerokie [[Carnosauria]]), z wyjątkiem kladu (''[[Torvosaurus]]'' (''[[Chilantaisaurus]]'' + [[Spinosauridae|Baryonychidae]])) tworzyły politomię. ''S-zigongensis'' to ''[[Szechuanosaurus]] zigongensis''.
| |
− | | |
− | ===Smith i in., 2007===
| |
− | [[Plik:Smith_i_in.,_2007_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram ze Smith i in., 2007.
| |
− | | |
− | | |
− | ===Sadleir i in., 2008===
| |
− | [[Plik:Sadleir_i_in.,_2008.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie [[#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]], ze zmienionym ''[[Eustreptospondylus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ===Xu i in., 2009===
| |
− | [[Plik:Xu_i_in.,_2009_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Xu i in., 2009 - I (na podstawie [[#Smith_i_in..2C_2007|Smith i in., 2007]] z dodanymi 59 cechami z Carrano i Sampson, 2008 oraz dodatkowymi taksonami). NMV P186076 to australijski [[Megaraptora|megaraptor]] opisany przez Smitha i in. (2008).
| |
− | | |
− | | |
− | | |
− | ===Xu i in., 2009 (II)===
| |
− | [[Plik:Xu_i_in.,_2009_-_II.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Xu i in., 2009 (II).
| |
− | | |
− | ===Choiniere i in., 2010B===
| |
− | [[Plik:Choiniere_i_in.,_2010B_tet.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Choiniere i in., 2010B (na podstawie Choiniere, nieopublikowane).
| |
− | | |
− | ===Rauhut i in., 2010===
| |
− | [[Plik:Rauhut_et_2010.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 (na podstawie matrycy [[#Rauhut.2C_2003|Rauhut, 2003]]; z wieloma zmianami mającymi na celu zbadanie pozycji filogenetycznej ''[[Proceratosaurus]]''). Takson [[Spinosauroidea]] został zakodowany jako jeden OTU (operational taxonomic unit).
| |
− | | |
− | ===Benson, 2010 A===
| |
− | [[Plik:Benson,_2010_A.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2010 A. W ścisłym konsensusie uwidoczniły się jedynie cztery klady: [[Coelurosauria]] (zawierający ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsognathus]]'', ''[[Guanlong]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''), [[Spinosauridae]], ''[[Condorraptor]]'' + ''[[Piatnitzkysaurus]]'' oraz ''[[Chuandongocoelurus]]'' + ''[[Monolophosaurus]]''. Po odjęciu ''[[Eocarcharia]]'', ''[[Magnosaurus]]'', ''[[Megaraptor]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'' i ''[[Streptospondylus]]'' uzyskano widoczny wynik. Przerywanymi liniami zaznaczono niepewne pozycje ww. taksonów. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | | |
− | ===Benson i in., 2010===
| |
− | [[Plik:Benson_i_in.,_2010.jpg]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson i in., 2010 (na podstawie [[#Benson.2C_2010_A|Benson, 2010 A]] - z wieloma zmianami - dodaniem ''[[Aerosteon]]'', ''[[Australovenator]]'', ''[[Orkoraptor]]'' i ''[[Shaochilong]]''; zmianą ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Megaraptor]]'' i ''[[Neovenator]]''; dodaniem cech różnicujących ww. tetanury oraz wzmacniających monofiletyczność [[Ceratosauria|ceratozaurów]] na podstawie Carrano i Sampsona, 2008). W ścisłym konsensusie wyżej widoczne [[Megalosauridae|megalozaurydy]] (oraz ''[[Piveteausaurus]]'') tworzyły politomię ze Spinosauridae, tworząc Spinosauroidea ''sensu'' Sereno, 1998 (<''[[Spinosaurus]] aegyptiacus'' & ''[[Torvosaurus]] tanneri''). Politomię u podstawy Tetanurae tworzyły, prócz [[Avetheropoda]], [[Megalosauroidea]] oraz kladu tworzonego przez ''[[Condorraptor]]'', ''[[Piatnitzkysaurus]]'', ''[[Marshosaurus]]'' i ''[[Xuanhanosaurus]]'' także ''[[Chuandongocoelurus]]'' i ''[[Monolophosaurus]]'' (tego pierwszego - jako problematycznego - ostatecznie usunięto z analizy). Taksony tworzące klad bardziej zaawansowanych niż ''Neovenator'' [[Neovenatoridae|neowenatorydów]] tworzyły politomię. Po usunięciu z analizy problematycznego ''Orkoraptor'' uzyskano widoczny wynik. Przerywaną linią zaznaczono niepewną pozycję tego taksonu. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ===Ortega i in., 2010===
| |
− | [[Plik:Ortega_i_in.,_2010.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Ortega i in., 2010 - konsensus z zasadą większości [majority rule] (na podstawie [[#Benson_i_in..2C_2010|Benson i in, 2010]] z dodaniem ''[[Concavenator]]'' i usunięciem fragmentarycznych ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Poekilopleuron]]'', ''[[Streptospondylus]]'', ''[[Xuanhanosaurus]]'' oraz ''[[Orkoraptor]]''). W ścisłym konsensusie politomię u podstawy Tetanurae tworzyły [[Spinosauroidea]], [[Avetheropoda]], ''[[Chuandongocoelurus]]'', ''[[Monolophosaurus]]'' i klad ''[[Marshosaurus]]''(''[[Condorraptor]]''+''[[Piatnitzkysaurus]]''). Także [[Megalosauridae|megalozaurydy]] tworzyły politomię z jednym wyróżnionym kladem: (''[[Megalosaurus]]''+''[[Torvosaurus]]''). U podstawy [[Carcharodontosauria]] politomię tworzyły [[Neovenatoridae]], [[Carcharodontosauridae]], ''[[Eocarcharia]]'' i ''Concavenator'' a jedynym kladem w Carcharodontosauridae był [[Carcharodontosaurinae]] (pozostałe tworzyły politomię).
| |
− | | |
− | ===Cau i in., 2011===
| |
− | [[Plik:Cau_i_in.,_2011.jpg]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Cau i in., 2011.
| |
− | | |
− | ===Niepublikowane===
| |
− | ====Chure, 2000====
| |
− | [[Plik:Chure,_2000.JPG]]
| |
− | | |
− | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Chure, 2000/niepublikowane. Przerywaną linią zaznaczono niepewną pozycję ''[[Neovenator]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
− | | |
− | ====Cau, online====
| |
− | [[Plik:Cau_online_tet.JPG]]
| |
− | | |
− | Kladogram z Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/02/shidaisaurus-jinae-wu-et-al-2009-e.html]
| |
− | | |
− | ==Dowiedz się więcej==
| |
− | * o tetanurach o niejasnej klasyfikacji:
| |
− | | |
− | : ''[[Cruxicheiros]]'', ??(''[[Dandakosaurus]]''), (''[[Kaijiangosaurus]]''), (''[[Kakuru]]''), ''[[Kayentavenator]]'', "[[Mifunesaurus]]", (''[[Prodeinodon]]''), "[[Scrotum]]", ''[[Sigilmassasaurus]]'', "[[Szechuanoraptor]]"
| |
− | | |
− | * bazalnych megalozauroidach:
| |
− | | |
− | : ??''[[Chuandongocoelurus]]'', ??''[[Condorraptor]]'', ??''[[Marshosaurus]]'', ??''[[Monolophosaurus]]'', ??''[[Piatnitzkysaurus]]'', ??''[[Xuanhanosaurus]]''
| |
− | | |
− | * i aweteropodach o niejasnej klasyfikacji:
| |
− | | |
− | : (?)''[[Gasosaurus]]'', ?(''[[Iliosuchus]]''), ''[[Shanyangosaurus]]''
| |
− | | |
− | ==Bibliografia==
| |
− | <small>Publikacje naukowe:
| |
− | | |
− | Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.
| |
− | | |
− | Allain, R. (2002) "Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae" Journal of Vertebrate Paleontology 22, 548-563.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. (2009) "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus" Palaeontology 52, 857-877.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. (2010 A) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 882-935.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology 8, 131-146.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J. & Radley, J.D. (2010) "A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom" Acta Palaeontologica Polonica, 55, 35-42.
| |
− | | |
− | Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.
| |
− | | |
− | Barrett, P.M., Kear, B.P. & Benson, R.B.J.(2010) "Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of South Australia" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 34, 293-301.
| |
− | | |
− | Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010A) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68-100.
| |
− | | |
− | Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.
| |
− | | |
− | Case, J.A., Martin, J.E. & Reguero, M. (2007) "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna" [w:] "Antarctica: A Keystone in a Changing World" Online Proceedings of the 10th ISAES X Cooper, A.K. & Raymond, C.R. et al. [ed.], USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper 083.
| |
− | | |
− | Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2011) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0043
| |
− | | |
− | Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11–70.
| |
− | | |
− | Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57
| |
− | | |
− | Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
| |
− | | |
− | Gay, R. (2010) "Kayentavenator elysiae, a new tetanuran from the early Jurassic of Arizona" [w:] "Notes on Early Mesozoic Theropods" wyd. Lulu, 27-43.
| |
− | | |
− | Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
| |
− | | |
− | Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
| |
− | | |
− | Lim, J.-D., Martin, L.D. & Baek, K.S. (2002) "The first megalosaurid tooth from South Korea" Current Science, 82,326-328.
| |
− | | |
− | Niedźwiedzki, G., Sulej, T. & Dzik, J. (2011) "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2010.0045
| |
− | | |
− | Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.
| |
− | | |
− | Ősi, A., Apesteguía, S. & Kowalewski, M. (2010) "Non-avian theropod dinosaurs from the early Late Cretaceous of Central Europe" Cretaceous Research, 31, 304-320.
| |
− | | |
− | Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
| |
− | | |
− | Rauhut, O.W.M. (2007) "A fragmentary theropod skull from the Middle Jurassic of Patagonia" Ameghiniana, 44, 479-483.
| |
− | | |
− | Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.
| |
− | | |
− | Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.
| |
− | | |
− | Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.
| |
− | | |
− | Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2008) "A Megaraptor -like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society B, 275, 2085-2093.
| |
− | | |
− | Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.
| |
− | | |
− | Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.
| |
− | | |
− | Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
| |
− | | |
− | Yates, A.M. (2005) "A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods" Palaeontologia Africana, 41, 105-122.
| |
− | | |
− | Inne:
| |
− | | |
− | Allain, R. & Bailleulm, A. (2009) "First revision of the theropod from the Toarcian of Wazzant (High Atlas Mountains, Marocco): the oldest known tetanurae?" 1st International Congress on North African Vertebrate Palaeontology Abstracts, 16-17. [abstrakt]
| |
− | | |
− | Chure, D.J. (2000) "A New Species of Allosaurus From the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a Revision of the Theropod Family Allosauridae" Dysertacja doktorska; Columbia University.
| |
− | | |
− | Longrich, N. (2002) "Systematics of Sinosauropteryx" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 80A. [abstrakt]
| |
− | | |
− | http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html</small>
| |
| | | |
| [[Kategoria:Theropoda]] | | [[Kategoria:Theropoda]] |