Teropody (Theropoda) bazalne

Nomenklatura

• Theropoda (Marsh, 1881)

>Allosaurus fragilis ~ Morosaurus impar (zmodyfikowano z Kischlat, 2000)

• Herrerasauria (Galton, 1985)

>Herrerasaurus ischigualastensis ~ Liliensternus liliensterni v Plateosaurus engelhardti (zmodyfikowano z Langer, 2004)

• Herrerasauridae (Benedetto, 1973)

<Herrerasaurus ischigualastensis & Staurikosaurus pricei (zmodyfikowano z Novas, 1992)

Do tak definiowanego kladu mogą należeć niemal wszystkie teropody (Nesbitt i in., 2011).

• Avepoda (Paul, 2002)

> I kość śródstopia niestykająca się z dystalnymi kośćmi stępu (Passer domesticus) (zmodyfikowano z Paul, 2002)

Jest to klad o zasięgu bardzo zbliżonym do Neotheropoda, lecz teoretycznie szerszym: Tawa wydaje się nie być członkiem tego kladu, ale celofyzoidy już tak. W matrycy Sereno, gdzie Tawa jest celofyzoidem (opublikowanej w Martinez i in., 2011), nie ma tej cechy.

• Neotheropoda (Bakker, 1986)

<Coelophysis bauri & Passer domesticus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)

Bakker pierwotnie użył tej nazwy dla określenia teropodów bardziej zaawansowanych od Podokesauridae (?=Coelophysidae, zob. artykuł o Coelophysoidea).

• Averostra (Paul, 2002)

<Ceratosaurus nasicornis & Allosaurus fragilis (Ezcurra i Cuny, 2007)

Pierwotna definicja Paula jest bardzo problematyczna: > dodatkowe okno w kości szczękowej (promaxillary fenestra) (Dromaeosaurus albertensis). Homologia tego okna jest jednak trudna do stwierdzenia, gdyż obecność otworów jest prawdopodobnie wysoce homoplastyczna. Taki otwór obecny jest np. u Eodromaeus, Herrerasaurus, Sanjuansaurus, Zupaysaurus, Heterodontosaurus ale nie u Eoraptor i Tawa. Wg Martineza i in. (2011) jest to synapomorfia Theropoda, utracona u celofyzoidów.

Charakterystyka

Ewolucja: pierwsze teropody

Teropody należą do dinozaurów gadziomiednicznych (Saurischia), a ich najbliższymi krewnymi, jak już wynika z definicji filogenetycznej, są Sauropodomorpha, z którymi tworzą grupę Eusaurischia. Prawdopodobnie przodkowie teropodów były mięsożernymi, dwunożnymi zwierzętami a hipoteza, że byli wszystkożerni i być może fakultatywnie czworonożni, jest minimalnie mniej prawdopodobna (Nesbitt i in., 2010; Barrett i in., 2011). Możliwe, że byli pokryci protopiórami.

Pozycja filogenetyczna domniemanych wczesnych teropodów - herrerazaurów i Eoraptor - pozostaje kwestią sporów - negowano nawet ich przynależność do dinozaurów, choć najnowsze i najobszerniejsze dotąd badanie (Nesbitt i in., 2009 i oparte na nim: Suesa i in., 2011, Ezcrurry i Brusattego, 2011 oraz Langera i in., 2011) wskazuje, że są to jednak najbardziej bazalne teropody. Podobne kontrowersje dotyczą Guaibasaurus, który, tak jak Eoraptor, może być zauropodomorfem. Cechy łączące niewątpliwe teropody z herrerazaurami i eoraptorem często uważa się za wynikające z podobnego sposobu odżywiania (drapieżności), lecz należy zauważyć, że także wiele z nich nie wynika jedynie z podobnego trybu życia. Synapomorfie Theropoda to (głównie za Nesbitt i in., 2009; gwiazdką oznaczono obecne u eoraptora):

- wgłębienie w kości klinowej podstawowej*,

- staw panewkowy żuchwy ulokowany na poziomie dorsalnej krawędzi kości zębowej*,

- ostre, zakrzywione, spłaszczone bocznie i ząbkowane zęby,

- nierozrośnięte środkowodystalnie korony zębów,

- wydłużone prezygapofyzje na dystalnych kręgach ogonowych,

- skrócona kość ramieniowa (poniżej 60 % długości udowej)*,

- stykające się (lecz nie zachodzące na siebie) proksymalne końce kości śródręcza*,

- głębokie i asymetryczne wgłębienia prostownika na proksymalnodorsalnej części I-III kości śródręcza*,

- trzon IV kości śródręcza znacznie węższy niż u pozostałych*,

- wydłużone końcowe paliczki dłoni,

- środkowobocznie cienka dystalna krawędź kości łonowej,

- kłykieć boczny (strzałkowy) proksymalnej części kości piszczelowej na poziomie środkowego kłykcia na jego tylnym obrzeżu*

- staw śródżuchwowy, dzięki sporemu (~15 stopni w górę i w dół) zakresowi ruchu ułatwiający prawdopodobnie łapanie zdobyczy, obecny u eoraptora, neoteropodów i ?herrerazaurów. Staw mógł pomagać w połykaniu dużych ofiar lub amortyzować uderzenia.*

Pozycja filogenetyczna Herrerasauria wśród dinozaurów jest niepewna - prawdopodobnie są bazalnymi przedstawicielami Theropoda lub Saurischia. Niektóre podobieństwa do teropodów mogą wynikać z podobnego sposobu odżywiania - kwesta ta wymaga bardziej obszernych badań. Wśród nich wyróżnią się jeszcze Herrerasauridae. Herrerazaury występowały w obu Amerykach, w Indiach oraz w Europie, choć jedyne niewątpliwe szczątki pochodzą z Ameryki Południowej. Miały duże głowy i były niewątpliwe mięsożerne (w przeciwieństwie do eoraptora, który mógł być wszystkożerny). Koniec ogona był usztywniony, co działało stabilizująco podczas biegu (podobnie jak u tetanurów). Herrerazaury łączą następujące cechy: brak wyraźnego zagłębienia dla przyczepu mięśnia caudifemoralis (rewersja ze stanu stwierdzonego u kladu Silesauridae+Dinosauria, obecne też u zauropodomorfów bardziej zaawansowanych od Saturnalia), brak rowka na grzbietowobocznej powierzchni bliższej części kości kulszowej (rewersja ze stanu stwierdzonego u Dinosauria lub obecnego już wcześniej) i obecność półki przedniego kłykcia proksymalnej do czwartego kłykcia na kości udowej (miejsce przyczepu dla mięśnia iliofemoralis externus; obecne też u celofyzoidów) (za Nesbitt i in., 2009). Teropody zaliczane do Herrerasauria mogą tworzyć grad (Nesbitt i in., 2011).

Ewolucja: neoteropody

Ponad wszelką wątpliwość do Theropoda należą cztery taksony - rodzaje Daemonosaurus, Eodromaeus i Tawa oraz grupa Neotheropoda (Tawa może być neoteropodem). Wyróżnia się też klad Avepoda, do którego należą wszystkie neoteropody. Ich charakterystyczne cechy to (za Nesbitt i in., 2009):

- cienki tylnogórny wyrostek kości przedszczękowej,

- wentralny wyrostek na tylnym końcu głównej części kości przedszczękowej,

- szew kości przedszczękowej i nosowej w kształcie litery W,

- głębokość wewnętrznej części okna przodoczodołowego dużo większa niż głębokość kości szczękowej poniżej wewnętrznej krawędzi okna przodoczodołowego,

- wewnętrzna gałąź opisthotic (= crista interfenestralis) zakryta przez najbardziej boczną krawędź kości bocznopotylicznej (exoccipital) w widoku od tyłu,

- pięć lub więcej kręgów krzyżowych (u dorosłych osobników - u młodych celofyzydów i Dilophosaurus są cztery),

- wklęsła proksymalna powierzchnia kości piszczelowej,

- skierowany dorsowentralnie, rozciągający się z proksymalnej powierzchni stawowej grzebień piszczelowy,

- najbardziej przyśrodkowa dystalna kość nadgarstka znacznie większa niż pozostałe dystalne kości nadgarstka,

- wystający wentralnie grzebień nadpanewkowy,

- obecność dużego dołu na wewnętrznej stronie zapanewkowej części kości biodrowej (dla przyczepu mięśnia caudifemoralis brevis),

- grzbietowa część kości biodrowej rozrośnięta dorsalnie (wyraźnie wyższa niż grzbietowa część obrzeży nadpanewkowej do styku kości łonowej i kulszowej),

- długi, rozciągnięty przed panewkę i kwadratowy przedni (przedpanewkowy) wyrostek kości biodrowej,

- wklęsły tylnoboczny brzeg dystalnej części piszczeli,

- wyraźny proksymodystalnie zwrócony grzebień na tylnej powierzchni dystalnej części piszczeli,

- spiczasta tylna odnoga dystalnej części IV kości stępu,

- kość skokowa zrośnięta z kością piętową,

- brak wyraźnie otoczonego i eliptycznego dołu za przednim wyrostkiem wstępując ym na tylnej powierzchnia kości skokowej,

- I kość śródstopia nieosiągająca proksymalnej powierzchni II kości i przyłączona do jej przyśrodkowej strony

Neoteropody dzieli się tradycyjnie rozłącznie na dwie grupy - Tetanurae i Ceratosauria (w których skład wchodzą celofyzoidy i ceratozauroidy). Jednak obecnie uważa się raczej, że celofyzoidy są bardziej bazalne od tetanurów i właściwych ceratozaurów (zob. też artykuł o ceratozaurach i poniżej). Neoteropody dzieli się więc na dwie nazwane grupy: celofyzoidy i awerostry (w skład których wchodzą tetanury i ceratozaury), między którymi plasuje się prawdopodobnie wiele form przejściowych.

Teropody przeważnie zaliczane do Coelophysoidea przez długi czas uważano za grupę monofiletyczną. Nowsze analizy (Yates, 2005; Smith i in., 2007; Nesbitt i in., 2009 i oparte na niej) wskazują, że nie tworzą one kladu a charakterystyczna budowa tych zwierząt to tylko 'celofyzoidowa faza' rozwoju teropodów (np. budowa przedniej części pyska z wcięciem między kością przedszczękową a szczękową, związana być może z elastycznością kości czaszki lub przystosowaniem do sprawnego manipulowania małą zdobyczą). Wiele cech uważanych za unikalne dla nich mają już formy prymitywniejsze (Eoraptor i szczególnie kluczowa dla zrozumienia filogenezy wczesnych teropodów Tawa) a także te, które okazują się być bardziej zaawansowane (Zupaysaurus, Dilophosaurus). Analiza opublikowana w pracy Martineza i in. (2011), uwzględniająca Tawa i Eodromaeus, wspiera tę pierwszą hipotezę, lecz nie zawiera innych istotnych taksonów (jednakże rodzaj Tawa staje się bardziej bazalny przy wydłużeniu drzewka o jedną jednostkę, co powoduje, że celofyzoidy nie są monofiletyczne). To samo dotyczy bliższych awerostrom dilofozaurydów (Dilophosauridae Madsen i Welles, 2000) - nowo rozpoznanej (lecz nie zdefiniowanej) grupy wyodrębnionej z celofyzoidów, co do której monofiletyczności także nie ma już pewności - Cryolophosaurus (wg analizy Smith i in, 2007 takson siostrzany Dilophosaurus) wydaje wg analizy Nesbitta i in. (2009) się bardziej bazalny od dilofozaura (to samo dotyczy innego teropoda uznanego przez Yatesa za przedstawiciela tej grupy - Zupaysaurus). Z awerostrami łączy je 5 cech czaszki: tylnobrzusznie wydłużony oczodół, kości szczękowe prawie równoległe do siebie patrząc od tyłu, zredukowana liczba zębów w kości szczękowej, językokształtny wyrostek na kościach ciemieniowych pokrywający guz nadpotyliczny i relatywnie głęboka kość kątowa górna. Także same dilofozaurydy zdiagnozowano na podstawie cech budowy czaszki: udziału wyrostka kości przedszczękowej w podłużnym i ostrym grzebieniu nosowym, przedłużeniu dołu przedoczodołowego w bocznowewnętrzną stronę kości nosowej i obecności nosowo-łzowego grzebienia (za Smith i in. 2007; cechy te mogą być szerszej rozpowszechnione; Smith i in. 2007 użyli pięciu cech związanych z budową grzebieni - po ich rewizji przez Brusattego i współpracowników (2010A) i odrzuceniu dwóch z nich klad ten nie został uzyskany). Jeśli taksony zaliczone przez Smitha i in. do tej grupy rzeczywiście tworzą klad, to są to teropody wczesnojurajskie (może też późnotriasowe), kosmopolityczne (znaleziono je w Afryce, Ameryce Północnej, Antarktydzie i Azji) i zadziwiająco podobne do siebie - wszystkie miały 6-7 m długości, smukłe, mocno wydłużone i niskie ciała, a na czaszkach fantazyjne ozdoby. Mniejsze lub większe grzebienie na czaszkach miały niemal wszystkie niecelofyzoidowe neoteropody (i może też celofyzoidy - "Megapnosaurus" kayentakatae; słabo rozwinięte miał Coelophysis), prócz tych, których czaszka została mocno zmodyfikowana (bezgrzebieniaste były Limusaurus, niektóre abelizaurydy i tyranozauroidy oraz przede wszystkim maniraptorokształtne celurozaury - wśród których niektóre znów wykształciły ozdoby).

Ewolucja: awerostry

We wczesnej jurze miejsce prymitywniejszych teropodów zajęły bardziej zaawansowane ceratozaury (Ceratosauria) i tetanury (Tetanurae), należące do Averostra. Ich nazwa oznacza dosłownie "ptasie dzioby". Przynależność do awerostrów można zdiagnozować na podstawie wielu cech, m. in. (za Smith i in., 2007):

- asymetryczne zęby kości przedszczękowej (pozbawione prostych stożków)

- brak otworu w kości kwadratowej,

- prezygapofyzje położone bocznie do kanału neuralnego w przednich kręgach szyjnych,

- łopatka nierozrośnięta znacznie na dystalnym końcu,

- wyraźny wewnętrzny "hak" na przedniej części kości biodrowej,

- szeroki, "skrzydełkowaty" mniejszy krętarz,

- zredukowana powierzchnia strzałkowa na kości skokowej,

- płaski wstępujący wyrostek skokowy.

Ceratozaury (Ceratosauria) to grupa teropodów znana głównie z kontynentów południowych. Bardziej zaawansowane z nich - abelizauroidy (Abelisauroidea) - dotrwały do końca kredy. Wyróżnia się wśród nich abelizaurydy (Abelisauridae) i noazaurydy (Noasauridae).

Takson siostrzany ceratozaurów to tetanury (Tetanurae), dzielące się na dwie główne grupy. Pierwszą są wymarłe w późnej kredzie megalozauroidy (Megalosauroidea), zawierające spinozaurydy (Spinosauridae) i megalozaurydy (zwane też torwozaurydami - Megalosauridae/Torvosauridae). Drugą żyjące do dziś aweteropody (Avetheropoda, inaczej neotetanury - Neotetanurae), do których należą celurozaury i wymarłe pod koniec kredy karnozaury (Carnosauria).

Celurozaury (Coelurosauria) były i są znacznie bardziej zróżnicowane niż ich należący do Carnosauria kuzyni. Prymitywnymi celurozaurami były tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) i kompsognatydy (Compsognathidae). Bardziej zaawansowane od nich są maniraptorikształtne (Maniraptoriformes), dzielące się na dwie grupy - ornitomimozaury (Ornithomimosauria) i maniraptory (Maniraptora). Niepewną pozycję wśród nich mają alwarezzauroidy (Alvarezsauroidea). Maniraptory dzieliły się na kilka grup: terizinozaury (Therizinosauria), owiraptorozaury (Oviraptorosauria) i parawiale (Paraves). Wśród tych ostatnich wyróżnia się klad Eumaniraptora, do którego należą deinonychozaury (Deinonychosauria), dzialące się na dromeozaurydy (Dromaeosauridae) i troodontydy (Troodontidae). Do drugiej grupy eumaniraptorów zalicza się ptaki. Poza kompsognatydami, wszystkie wyróżnione wśród celurozaurów grupy dotrwały do końca mezozoiku. Wymieranie kredowe przetrwały zaś jedynie niektóre z tych należących do Avialae (geneza ptaków to obszerniejszy temat, który zostanie omówiony osobno).

Wymiary

[5 cm (Mellisuga helenae)], ~43 cm (Parvicursor) < << 16-18 m (Spinosaurus)

Pierwsze teropody prawdopodobnie były małe (1-2 m długości), lecz niektóre bardzo szybko powiększyły rozmiary: (?Herrasaurus 4-6 m; Gojirasaurus >5 m; późniejszy Liliensternus 4-6 m). Z późnego triasu znane są też tropy i szczątki teropodów wielkości Allosaurus (Sander i in., 2011). Jurajskie niecelofyzoidowe neoteropody były już całkiem spore - osiągały ok. 6-7 m. Gigantyzm i prawdopodobnie zdolność do szybkiego powiększania rozmiarów ciała cechuje wiele grup teropodów. Największe z nich były prawdopodobnie bliskie osiągnięcia maksymalnych rozmiarów, jakie może mieć zwierzę dwunożne. Zdarzała się także miniaturyzacja - lecz było to zjawisko rzadsze; nieptasi przedstawiciele omawianej grupy (podobnie jak inne dinozaury) nigdy nie zbliżyli się nawet do małych rozmiarów osiąganych przez wiele ptaków, ssaków czy łuskonośnych.

Kiedy

232-230 Ma -> dziś najstarsze: Eodromaeus - 232-230 Ma najmłodsze: dzisiejsze ptaki

Teropody pojawiły najpóźniej 232-230 Ma (Furin i in., 2006), czyli w późnym (późny karnik wg skali Walkera i Geissmana, 2009) lub środkowym triasie (późny ladyn wg skali międzynarodowej z 2009). Z tego okresu z Ameryki Południowej znany jest najstarszy niewątpliwy teropod - Eodromaeus oraz kolejne dinozaury, które mogą należeć do tej grupy (herrerazaury oraz Eoraptor). Istniało już wtedy także 4-5 linii rozwojowych Sauropodomorpha (Chromogisaurus, Panphagia, Saturnalia, klad bardziej zaawansowanych od Guaibasauridae zaropodomorfów oraz Eoraptor, jeśli jest jednym z nich), co wskazuje na to, że teropody i ich najbliżsi krewni oddzielili się od siebie dużo wcześniej. Nieopublikowane badania (Dececchi i Larsson, 2007) wskazują, że pierwsze teropody pojawiły się już 5-7 milionów lat wcześniej, a więc ok. 239-235 Ma. Poza Ameryką Południową, domniemane szczątki najstarszych teropodów odkryto w Ameryce Północnej, Europie oraz w Indiach. Do jury przetrwali jedynie przedstawiciele Neotheropoda, formy bardziej bazalne, jak Daemonosaurus, wymarły wcześniej.

Gdzie:

Cały świat

Ponieważ teropody pojawiły się, gdy znane dziś kontynenty tworzyły jeden ląd, to - poza barierami środowiskowymi - nie było przeszkód w ich rozprzestrzenianiu się, lecz w triasie były rzadkie i mało zróżnicowane. W miarę rozpadu masy lądowej postępowała izolacja, lecz niektóre teropody prawdopodobnie zdołały w jakiś sposób dostać się na kontynenty oddzielone morzami (np. wędrując z wyspy do wyspy). Z drugiej strony niektóre grupy cechuje endemizm - lecz jest to często zjawisko trudne do zbadania.